Raku membraanorganellid

Rakuorganellid

Organellid (organellae) on kõikide rakkude jaoks kohustuslikud mikrostruktuurid, mis täidavad teatud elutähtsaid funktsioone. Eristatakse membraanseid ja mittemembraanseid organelle. Membraansed organellid, mis on ümbritsevast hüaloplasmast membraanide abil eraldatud, hõlmavad endoplasmaatilist retiikulum'i, sisemist võrgustikuaparaati (Golgi kompleksi), lüsosoome, peroksisoome ja mitokondreid.

Raku membraani organellid

Kõik membraanorganellid on ehitud elementaarmembraanidest, mille organiseerimispõhimõte on sarnane tsütolemmade struktuuriga. Tsütofüsioloogilised protsessid on seotud membraanide pideva adhesiooni, sulandumise ja eraldumisega, samas kui võimalik on ainult topoloogiliselt identsete membraanimonokihide adhesioon ja ühinemine. Seega on mis tahes organelli membraani väliskiht, mis on suunatud hüaloplasma poole, identne tsütolemma sisemise kihiga ja organelli õõnsuse poole suunatud sisemine kiht on sarnane tsütolemma väliskihiga.

Endoplasmaatiline retiikulum (reticulum endoplasmaticum) on ühtne pidev struktuur, mis on moodustunud tsisternide, tuubulite ja lamedate kotikeste süsteemist. Elektronmikroskoobi abil eristatakse granuleeritud (kare, granuleeritud) ja mittegranulaarset (sile, agranulaarne) endoplasmaatilist retiikulumit. Granulaarse retiikulumi väliskülg on kaetud ribosoomidega, mittegranulaarsel küljel aga ribosoomid puuduvad. Granulaarne endoplasmaatiline retiikulum sünteesib (ribosoomidel) ja transpordib valke. Mittegranulaarne retiikulum sünteesib lipiide ja süsivesikuid ning osaleb nende metabolismis [näiteks steroidhormoonid neerupealise koores ja munandite Leydigi rakkudes (sustenotsüütides); glükogeen maksarakkudes]. Endoplasmaatilise retiikulumi üks olulisemaid funktsioone on membraanvalkude ja lipiidide süntees kõigi rakuliste organellide jaoks.

Sisemine retikulaarne aparaat ehk Golgi kompleks (apparatus reticularis internus) on bioloogilise membraaniga piiratud kotikeste, vesiikulite, tsisternide, torude ja plaatide kogum. Golgi kompleksi elemendid on omavahel ühendatud kitsaste kanalite abil. Golgi kompleksi struktuurides sünteesitakse ja akumuleeritakse polüsahhariide, valgu-süsivesikute komplekse, ning need erituvad rakkudest. Nii moodustuvad sekretoorsed graanulid. Golgi kompleks esineb kõigis inimese rakkudes, välja arvatud erütrotsüüdid ja epidermise sarvkestad. Enamikus rakkudes asub Golgi kompleks tuuma ümber või lähedal, eksokriinsetes rakkudes - tuuma kohal, raku apikaalses osas. Golgi kompleksi struktuuride sisemine kumer pind on suunatud endoplasmaatilise retiikulumi poole ja välimine, nõgus pind tsütoplasma poole.

Golgi kompleksi membraanid moodustuvad granulaarsest endoplasmaatilisest retiikulumist ja neid transpordivad transpordivesiikulid. Sekretoorsed vesiikulid punguvad pidevalt Golgi kompleksi välisküljelt lahti ja selle tsisternide membraane uuendatakse pidevalt. Sekretoorsed vesiikulid varustavad membraanimaterjaliga rakumembraani ja glükokalüksi. See tagab plasmamembraani uuenemise.

Lüsosoomid (lüsosoomid) on 0,2–0,5 μm läbimõõduga vesiikulid, mis sisaldavad umbes 50 tüüpi mitmesuguseid hüdrolüütilisi ensüüme (proteaasid, lipaasid, fosfolipaasid, nukleaasid, glükosidaasid, fosfataasid). Lüsosomaalsed ensüümid sünteesitakse granulaarse endoplasmaatilise retiikulumi ribosoomidel, kust need transpordivesiikulite abil Golgi kompleksi kantakse. Golgi kompleksi vesiikulitest punguvad primaarsed lüsosoomid. Lüsosoomides säilib happeline keskkond, mille pH kõigub vahemikus 3,5 kuni 5,0. Lüsosoomide membraanid on neis sisalduvate ensüümide suhtes resistentsed ja kaitsevad tsütoplasmat nende toime eest. Lüsosomaalse membraani läbilaskvuse rikkumine viib ensüümide aktiveerumiseni ja raku raskete kahjustusteni, sealhulgas surmani.

Sekundaarsetes (küpsetes) lüsosoomides (fagolüsosoomides) lagundatakse biopolümeerid monomeerideks. Viimased transporditakse läbi lüsosoomi membraani raku hüaloplasmasse. Seedimata ained jäävad lüsosoomi, mille tulemusel muundub lüsosoom nn kõrge elektrontihedusega jääkkehaks.

Peroksisoomid (peroksüsoomid) on vesiikulid läbimõõduga 0,3–1,5 µm. Need sisaldavad oksüdatiivseid ensüüme, mis lagundavad vesinikperoksiidi. Peroksisoomid osalevad aminohapete lagundamisel, lipiidide, sealhulgas kolesterooli ja puriinide metabolismis ning paljude toksiliste ainete detoksifitseerimisel. Arvatakse, et peroksisoomi membraanid moodustuvad mittegranulaarsest endoplasmaatilisest retiikulumist pungumise teel ning ensüüme sünteesivad polüribosoomid.

Mitokondrid (mitochondrii), mis on raku "energiajaamad", osalevad rakuhingamise protsessides ja energia muundamisel raku poolt kasutatavateks vormideks. Nende peamised funktsioonid on orgaaniliste ainete oksüdeerimine ja adenosiintrifosfaadi (ATP) süntees. Mitokondrid on ümmargused, piklikud või vardakujulised struktuurid, mille pikkus on 0,5-1,0 μm ja laius 0,2-1,0 μm. Mitokondrite arv, suurus ja asukoht sõltuvad raku funktsioonist, selle energiavajadusest. Kardiomüotsüütides, diafragma lihaskiududes, on palju suuri mitokondreid. Need paiknevad rühmadena müofibrillide vahel, ümbritsetud glükogeeni graanulite ja mittegranulaarse endoplasmaatilise retiikulumi elementidega. Mitokondrid on organellid, millel on topeltmembraanid (igaüks umbes 7 nm paksune). Välimise ja sisemise mitokondriaalse membraani vahel on 10-20 nm laiune membraanidevaheline ruum. Sisemine membraan moodustab arvukalt volte ehk kristasid. Tavaliselt on kristad orienteeritud mitokondri pikitelje suunas ega ulatu mitokondri membraani vastasküljele. Tänu kristade'dele suureneb sisemembraani pindala järsult. Seega on hepatotsüüdi ühe mitokondri kristade pindala umbes 16 μm. Mitokondrite sees, kristade vahel, on peeneteraline maatriks, milles on nähtavad umbes 15 nm läbimõõduga graanulid (mitokondriaalsed ribosoomid) ja õhukesed niidid, mis esindavad deoksüribonukleiinhappe (DNA) molekule.

ATP sünteesile mitokondrites eelneb hüaloplasmas toimuvate algstaadiumite reaktsioon. Seal (hapniku puudumisel) oksüdeeruvad suhkrud püruvaadiks (püruviinhappeks). Samal ajal sünteesitakse väike kogus ATP-d. ATP peamine süntees toimub mitokondrite kristaatide membraanidel hapniku (aeroobne oksüdatsioon) ja maatriksis leiduvate ensüümide osalusel. Selle oksüdatsiooni käigus tekib energiat rakkude funktsioonideks ning vabanevad süsinikdioksiid (CO2 ₎ ja vesi (H2O ₎. Mitokondrites sünteesitakse oma DNA molekulidel info-, transpordi- ja ribosomaalsed nukleiinhapped (RNA).

Mitokondriaalne maatriks sisaldab ka kuni 15 nm suuruseid ribosoome. Mitokondriaalsed nukleiinhapped ja ribosoomid erinevad aga selle raku sarnastest struktuuridest. Seega on mitokondritel oma süsteem, mis on vajalik valkude sünteesiks ja enesepaljunemiseks. Mitokondrite arvu suurenemine rakus toimub selle jagunemise kaudu väiksemateks osadeks, mis kasvavad, suurenevad ja on võimelised uuesti jagunema.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]