Aju ajukoor
Viimati vaadatud: 20.11.2021
Kõik iLive'i sisu vaadatakse meditsiiniliselt läbi või seda kontrollitakse, et tagada võimalikult suur faktiline täpsus.
Meil on ranged allhanke juhised ja link ainult mainekate meediakanalite, akadeemiliste teadusasutuste ja võimaluse korral meditsiiniliselt vastastikuste eksperthinnangutega. Pange tähele, et sulgudes ([1], [2] jne) olevad numbrid on nende uuringute linkideks.
Kui tunnete, et mõni meie sisu on ebatäpne, aegunud või muul viisil küsitav, valige see ja vajutage Ctrl + Enter.
Aju ajukoor või tampoon (kortekstervits, s.pallium) on kujutatud halli ainega, mis asetseb mööda ajuhalestri perifeerset piirkonda. Pind ajukoores ühes ajupoolkera keskmisele täiskasvanud inimesele on 220000 mm 2. Kurgude kumerad (nähtavad) osad moodustavad 1/3, ja pooride külgmistel ja alumistel seintel - 2/3 koorega kogupindalast. Maakoori paksus on erinevates piirkondades ja varieerub vahemikus 0,5 kuni 5,0 mm. Suurim paksus on märgitud precentral, postcentral gyri ja paracentesi ülemistel osadel. Tavaliselt on ajukartikel suurema paksusega kumera pealispinna, kui külgpindadel ja nurkade põhjas.
Nagu VA Bets on näidanud, ei laiene mitte ainult närvirakkude tüüp, vaid ka nende vastastikused suhted, mis on koorepiirkonna eri osades ühtsed. Närvirakkude levik cortexis tähistatakse terminiga " shieldohectectonics". Selgus, et närvirakud (neuronid), mille morfoloogilised omadused on enam-vähem ühtlased, on paigutatud eraldi kihtidena. Isegi alasilmaga silma pealmise kõhupiirkonna poolkera sektsioonides on märgatav karakteristiku kihistumine: vahelduvad hallid (rakud) ja valged (kiud) ribad. Igas rakukihis on lisaks närvi- ja gliaalsetele rakkudele ka närvikiud - teatud kihi rakkude või muude rakukivide või aju osade väljavool (juhtivad rajad). Kiudude struktuur ja tihedus ei ole koorepiirkonna eri osades ühesugused.
Kiudude jaotumise tunnused ajukoes on sõnad "müeloarhistoloogid". Korteksti (müeloarhistoktonika) kiudstruktuur vastab põhimõtteliselt selle rakulisele koostisele (tsütoarhistoktonika). Täiskasvanu aju uue koore (neokorteksi) tüüpiline on 6 kihi (plaatide) kujul olevate närvirakkude paigutus:
- molekulaarplaat (lamina molecularis, s. Plexiformis);
- väline graanuliteplaat (lamina granulans externa);
- väljapoole on püramiidplaat (lamina pyramidalis externa, kiht väikestest, keskmistest püramiididest);
- sisemine granuleeritud plaat (lamina granularis interna);
- sisemine püramiidplaat (lamina pyramidalis interna, suurte püramiidide kiht või Betz-rakud);
- multimorfne (polümorfne) plaat (lamina multiformis).
Aju ajukoorte erinevate osade struktuur on üksikasjalikult kirjeldatud histoloogiliselt. Peaaju poolkera kesktel ja alumatel pindadel on säilinud vana (archicortex) ja iidse (paleocortex) koore alad, millel on kahekihiline ja kolmekihiline struktuur.
Molekulaarse plaadi paigutatud väikesed assotsiatiivne multipolaarsest neuroneid ja suur hulk närvikiudude. Need kiud kuuluvad aju koore sügavamate kihtide neuronite hulka. Väliselt teravnurplaadis domineerivad väikesed multipolaarsed neuronid läbimõõduga umbes 10 μm. Nende neuronite dendriidid tõusevad molekulaarsesse kihti. Välimise granulaarplaadi rakkude aksonid ulatuvad poolkera valgete osakeste poole ja ka mööda kumeralt kõverduvad osaledes molekulaarikihi kiudude tangentsiaalse põlvkonna moodustumisel.
Välise püramiidi lamestamine koosneb rakkudest, mille mõõtmed on 10-40 um. See on kõige laiema koore kiht. Selle kihi püramiidrakkude axonid eralduvad püramiidide alusest. Väikestes neuronites jaotuvad aksonid ajukoores, suurtes rakkudes osalevad nad assotsiatiivsete ühenduste ja kommissuuride teke. Suurte rakkude dendriidid eemalduvad nende tipust molekulaarplaadilt. Väikestes püramiidi neuronites eemalduvad dendritid nende külgpindadest ja moodustavad selle kihi teiste rakkudega sünapsid.
Sisemine graanuliteplaat koosneb väikestest tähtraketest. Selles kihis on palju horisontaalselt orienteeritud kiude. Sisemine püramiidiplaat on enim arenenud eelkestraalse lõuaga. Selle plaadi neuronid (Betz-rakud) on suured, nende kehad ulatuvad 125 mikronini ja 80 mikroni laiusega. Selle plaadi gigantopüramidaalsete neurosüütide axonid moodustavad püramidaalsete juhtivusteede. Nende rakkude aksonid lähevad tagaosadele korteksi teistele rakkudele, basaaltuuma, punasele tuulele, retikulaarsele moodustamisele, silla ja oliiviõli tuumadele. Polümorfset plaati moodustavad erineva suurusega ja kujuga rakud. Nende rakkude dendriidid lähevad molekulaarsesse kihti, aksonid saadetakse aju valgele asjadele.
Läbiviidud uuring teadlaste erinevatest riikidest lõpus XIX ja varase XX sajandi aidanud luua cytoarchitectonic kaardid ajukoores inimeste ja loomade, mis põhines struktuurilisi tunnuseid ajukoores igas poolkera kohas. K. Brodman tõi välja aju kasvaja, F. Fogti ja O. Fogti 52 tsütoarhistoktoni väljad, võttes arvesse kiudstruktuuri - 150 müeloarhistoktonilist piirkonda. Aju struktuuri uuringute põhjal on loodud inimese aju cytoarchitectonic väljade üksikasjalikud kaardid.
Aju struktuuri varieeruvuse uurimise töö näitas, et selle mass ei näita inimese intellekti seisukorda. Seega oli IS Turgenevi aju mass 2012. Aastal ja teine suurepärane kirjanik A. Franz - ainult 1017.
Funktsioonide lokaliseerimine aju poolkerade ajukoores
Katseuuringute andmed näitavad, et kui ajukoorte teatud ajukoored hävitatakse või eemaldatakse, hävitavad loomad teatud elutähtsad funktsioonid. Neid fakte kinnitavad kliinilised tähelepanekud haigete inimeste kohta, kellel on kasvajad või traumasid aju poolkerte ajukoores. Uuringute ja vaatluste tulemused võimaldasid järeldada, et ajukoores on mitmesuguste funktsioonide toimivust reguleerivad keskused. Morfoloogilised tõendeid füsioloogia ja kliinilised andmed võeti õpetades erineva kvaliteediga struktuuri ajukoorde aju selle erinevates valdkondades - ja seljaajule cyto-arhitektoonilises kooriku. Selliste uuringute algust tegi 1874. Aastal Kiievi anatoomik VA Beets. Selle uuringu tulemusena loodi ajuhalestri ajukoore spetsiaalsed kaardid. IP Pavlov pidas ajukooreks pidevaks tajutavaks pinnaks, analüsaatorite kooreasendite komplektiga. Termin "analüsaatori" viitab kompleksile närvis mehhanism, mis koosneb tajuv ühik retseptoriga siinid närviimpulsside ja aju keskele, kus analüüsi kõikide ärritajale, mis pärinevad keskkonnast ja inimorganismist. Erinevad analüsaatorid on tihedalt omavahel seotud, seetõttu viiakse läbi ajukoorte analüüsi ja sünteesi, mis tahes inimtegevust reguleerivate reaktsioonireaktsioonide väljatöötamine.
IP Pavlov tõestas, et analüsaatorite kortical ots ei ole ükski rangelt piiritletud tsoon. Aju ajukoores eristatakse tuum ja selle ümber läinud elemendid. Tuum on koorega närvirakkude kontsentratsiooni koht, mis moodustab teatud perifeerse retseptori kõigi elementide täpse projektsiooni. Tuumas on kõrgem analüüs, süntees ja funktsioonide integreerimine. Hajutatud elemendid võivad paikneda nii tuuma perifeerses kui ka märkimisväärsel kaugusel sellest. Nad teevad lihtsama analüüsi ja sünteesi. Hajutatud elementide olemasolu tuuma hävitamisel (kahjustus) võimaldab osaliselt kompenseerida häirete funktsiooni. Erinevate analüsaatorite hajutatud elementide hõivatud alad võivad teineteisega kattuda üksteisega. Seega võib ajuhalestri ajukoori skemaatiliselt kujutada erinevate analüsaatorite tuumade komplekti, mille vahel asuvad erinevad (kõrvalasuvad) analüsaatorid, mis paiknevad hajutatud elementidel. Kõik see võimaldab meil rääkida ajuhalestri ajukooresse kuuluvate funktsioonide dünaamilisest lokaliseerimisest (IP Pavlov).
Vaatleme olukorda mõned koore otsad erinevate analüsaatorite (tuumade) seoses selle keerdude ja sagaratest ajupoolkerades inimesel (vastavalt tsütokiinide arhitektuurilise kaardid).
- Tuum analüsaatori ajukoore kokku (temperatuur, valu. Taktiilne) proprioseptiivseid tundlikkust ja muudab närvirakke esinev ajukoores postcentral gyrus (väli 1, 2, 3) ja laia parietal sagarik (väljad 5 ja 7). Tundlik juhtiva tee järgmist Ajukoores ristuvad või erinevatel seljaaju segmentides (rajad valu, temperatuuritundlikkus, touch ja rõhk) või tasandil piklikajus (viise proprioseptiivseid tundlikkuse ajukoore suunas). Selle tulemusena on iga poolkera post-tsentraalne kumerus ühendatud keha vastasküljega. In postcentral gyrus kõik retseptori väljad inimese erinevate kehaosade prognoositud sellisel viisil, et kõige kõrgelasetsevatest ajukoore otsad tundlikkust analüsaatori madalam kere lõigud ja alajäsemete ning soodsat (lähemale külgne sulcus) prognoositud retseptori väljad ülemise kehaosadesse ja pea, ülajäsemete.
- Tuum mootori analüsaator on sisuliselt nn motor pindala ajukoores, mis hõlmab kasvavalt eesmise keeruga (väljad 4 ja 6) ja paratsentraalse viilu mediaalsele pinna ajupoolkera. In 5. Kiht (tahvel) puukoor kasvavalt eesmise keeruga laotuvad giant püramidaalse neuronite (Betz rakud). Pavlov omistatud neile sisestatud ja märkis, et need rakud on oma protsessid on seotud Subkortikaalse tuumade, mootor rakkude tuumades kraniaalne ja seljaaju närvid. Ülemine osad kasvavalt eesmise keeruga ja paratsentraalse sagarik rakud asuvad, kaunviljad, millest saadetakse lihased madalaim osad pagasiruumi ja alajäsemete. Pretsentraalse vibu alumises osas on matsikeskused, mis reguleerivad näo lihaste aktiivsust. Seega on kõik inimkeha osad projekteeritud esmakordselt hõredalt, nagu tagurpidi. Tulenevalt asjaolust, et püramidaalse path pärinevad gigantopiramidalnyh neuronite ristuvad kas tasemel ajutüves (kortikostriaalse core kiu) ja piirpinnal koos seljaaju (külgmised kortikostriaalse seljaaju raja) või seljaajus segmenti (anterior ajukoore ja seljaaju tee), on iga poolkera mootoripiirkonnad ühendatud keha vastaskülje õmblusega lihastega. Jäsemete lihased on isoleeritud ühendatud ühe poolkera ja keha lihastega. Kõri ja neelud on seotud mõlema poolkera mootoriga.
- Kernel analüsaator pakkudes funktsioone sochetainogo rotatsiooni pea ja silmad vastupidises suunas, on paigutatud taga keskel eesmise gyrus, et nn premotor piirkond (lahter 8). Kombineeritud rotatsiooni silmade ja pea on reguleeritud mitte ainult nende cortex eesmise hammaskäärus propriotseptiivsetele impulsse lihaseid silmamuna, kuid kui te saate impulsse võrkkesta valdkonnas 17 kuklasagaras, kus visuaalne analüsaator tuuma.
- Mootorianalüsaatori südamik paikneb halvemas parietaalõulisemas piirkonnas, marginaalharu piirkonnas (tsütoarhistoktonivälja 40 sügavad kihid). Selle tuuma funktsionaalne tähendus on kõigi eesmärgistatud keerukate kombineeritud liikumiste süntees. See tuum on asümmeetriline. Parema käega inimesed on vasakul pool ja vasakpoolsed poolakad. Võimalus koordineerida keerukaid, sihipäraseid liikumisi omandab kogu oma eluaja isik praktiliste toimingute ja kogemuste kogumise tulemusena. Sihitud liikumised tulenevad ajutise ühendamise tekkimisest rakkudes, mis paiknevad eel-keskjälgedes ja marginaalsetes kiududes. Väljundi 40 katkestamine ei põhjusta paralüüsi, vaid toob kaasa komplekssete koordineeritud sihitud liikumiste tekkevõime kadumise - apraksia (praksis - tava).
- Mõne konkreetse tundlikkuse tüüpi nahaanalüsaatori tuum, millel on omadused objektide tuvastamiseks, on streogosia, mis paikneb ülemise parietaalvõilehe kortekstis (väli 7). Selle analüsaatori kortikaalne ots on parempoolses poolkera ja vasakpoolse ülemise otsa retseptori väljade projektsioon. Niisiis on selle parema ülemise jäseme analüsaatori tuum vasakpoolsesse poolkera. Ajuosa ajukoorekate pinnakihi kaotamine kaasneb objektide äratundmise funktsiooni kaotamisega, ehkki muud liiki üldine tundlikkus jääb puutumatuks.
- Tuumade akustilise analüsaatori paikneb sügavusse külgmise soone poolsel küljel saare osa ülemise pinna keskel ajalise gyrus (kus põiki ajalise gyrus või nähtava gyrus Geshlja - väljad 41, 42, 52). Närvirakkudes, mis moodustavad tuuma iga akustilise analüsaatori poolkerades sobivaid teid alates retseptorite nii vasakule ja paremale poolele. Selles suhtes ei kaota selle tuuma ühepoolne lüüatus täielikult heli tajumise võimet. Kahepoolse kahjustusega kaasneb "kortikaalne kurtus".
- Visuaalse analüsaatori tuum paikneb aju poolkera kõhukelme keskjoonel, mõlemal pool asetsevat soonde (väljad 17, 18, 19). Parema poolkera visuaalse analüsaatori tuum on seotud parempoolse silma võrkkesta külgmise poole ja vasaku silma võrkkesta keskmise poole poole läbiviimisega. Ajukoores, siis kuklasagaras Vasaku ajupoolkera prognoositud vastavalt retseptorid külgne poolel vasakusse silma võrkkestas ja mediaalne poolel paremasse silma võrkkestas. Kuulmisanalüsaatori südamiku puhul põhjustab visuaalse analüsaatori tuumade kahepoolne kahjustumine täielikuks "kortikaalse pimedusega". Väljal 18, mis on mõnevõrra kõrgem kui välja 17, lüüasaamist kaasneb visuaalse mälu kaotus, kuid mitte pimedus. Kõigepealt on kaks küünarliigese kõhupiirkonna kõige kõrgemat väljakuala 19, mille kaotamist kaasneb võõras keskkonda liikumatu võime kadumine.
- Hingamisanalüsaatori tuum paikneb aju poolkera ajaloolise ahveni alumisel pinnal, konksu piirkonnas (väljad A ja E) ja osaliselt hipokampuse piirkonnas (väli 11). Need alad fülogeneesi vaatepunktist kuuluvad aju koore kõige vanemate osade hulka. Lõhna ja maitse tunne on tihedalt omavahel seotud, mis on seletatav olfakatsiooni- ja maitselisandurite tuumade lähedusega. Samuti märgiti (Bekhterjev), et maitsetundlikkuse häired on mõjutanud post-tsentraalse viksema madalaima osa ajukooret (ala 43). Mõlema poolkera maitse ja lõhna analüsaatori tuumad on seotud nii keha vasaku kui ka parema külje retseptoritega.
Mõnede analüsaatorite kortikaalsed otsad on leitud ajukoes, mitte ainult inimestelt, vaid ka loomadest. Nad on spetsialiseerunud välis- ja sisekeskkonnast tulevate signaalide tajumise, analüüsi ja sünteesi, mis vastavalt IP Pavlovi määratlusele moodustavad reaalsuse esimese signaali süsteemi. Neid signaale (välja arvatud kõne, sõna - kuuldav ja nähtav), mis tulevad meie ümber olevast maailmast, kaasa arvatud sotsiaalne keskkond, kus inimene asub, on tajutud aistingute, muljetamiste ja esituste kujul.
Teine signaalisüsteem on olemas ainult inimestel ja see on tingitud kõne arengust. Kõne- ja vaimsed funktsioonid viiakse läbi kogu koorega, ent ajukoores on võimalik tuvastada teatud piirkondi, mis vastutavad ainult kõnefunktsioonide eest. Seega on kõne motooranalüsaatorid (suulised ja kirjalikud) paiknevad korteksi motoorika alaosas, täpsemalt nende esiosa kortsooni nendes osades, mis külgnevad pretsentraliseeritud armeele.
Kõne signaali visuaalse ja kuulaja tajumise analüsaatorid paiknevad nägemis- ja kuulmisanalüsaatorite kõrval. Tuleb märkida, et parempoolsed kõneanalüsaatorid paiknevad vasakpoolses poolkera ja vasakpoolsed analüsaatorid parempoolses poolkera. Mõelge mõne kõneanalüsaatori aju ajukooresse.
- Kirjakõne motoorse analüsaator (vertikaalsete tähtede ja muude tähtede kirjutamisega seotud suvalise liikumise analüsaator) on keskmise esipanema tagaosa tagaosa (väli 40). See kuulub täpselt eelkõrgkütuste osakondadesse, kellel on käe mootoranalüsaatori funktsioon ja pea ja siltide kombineeritud pöörlemine vastupidises suunas. Põllu 40 hävitamine ei põhjusta igasuguste liikumisvormide rikkumist, vaid sellega kaasneb ka võime täpsete ja peenete liikumistega käsitsi kirjutada, tähti ja sõnu (agraafia) täita.
- Keeleartikli mootoranalüsaatori tuum (kõneanalüsaator) paikneb halvema eesmiste kallakute tagaosas (välja 44 või Broca keskus). See tuum piirneb pretsentraalse vibu nende sektsioonidega, mis on pea ja kaela lihaste kokkutõmbumisest tingitud liigutuste analüsaatorid. See on arusaadav, kuna kõnekeskuses analüüsitakse kõigi lihaste liikumist: huuled, põsed, keel, kõri, suulise kõne tegemine (sõnade ja lausete hääldamine). Selle piirkonna ajukoorekoha kahjustus (välja 44) toob kaasa motoorse afaasiast ehk sõnade hääldamise võime kaotus. See afaasia ei ole seotud kõne tootmisega seotud lihaste funktsiooni kadumisega. Pealegi, väljal 44 kaotamise korral ei kao võime kuulata heli ega laulda.
Alla eesmiste kummardude keskosas (lahtris 45) on lauluga seotud kõneanalüsaatori tuum. Väljundi 45 kaotamiseks on kaasas vokaalne amusioon - suutmatus kompileerida ja paljundada muusikalisi fraase ja agrammatismi - võime kaotada individuaalsetest sõnadest tähendusrikkaid lauseid. Selliste patsientide kõne koosneb sõnamärgist, mis ei ole seotud tähenduse tähendusega.
- Suulise kõne kuulaja analüsaatori südamik on tihedalt seotud kuulmisanalüsaatori kortikaalkesega ja paikneb nagu viimane ka ülemise ajaloomaailma piirkonnas. See tuum asetseb paremas temporaalses lõõtsas tagaosas, küljel, mis on suunatud ajuosa poolsfääri külgmise lõheni (põll 42).
Tuumade katkemine ei häiri üldiselt heli kuuldavat tajumist, kuid kaotatakse sõnade, kõne (verbaalne kurtus või sensoorne afaasia) mõistmine. Selle tuumori funktsioon on see, et inimene mitte ainult ei kuule ja ei mõista teise inimese kõnet, vaid kontrollib ka ise.
Keset kolmandik parimat ajalise gyrus (välja 22) on koore analüsaator tuum, mis on lisatud algusega kahju kurtus muusikaline: muusikaline väljendeid tajutakse mõttetu kogum erinevaid häälitsusi. Kuulmisanalüsaatori kortsiaalne ots tähistab teise signaalisüsteemi keskusi, tajub esemete, toimingute, nähtuste, st signaalide vastuvõtmine.
- Kirjaliku kõne visuaalse analüsaatori tuum asub visuaalse analüsaatori tuuma läheduses - alumise parietaalvõlli nurgelises konvolutsioonis (väli 39). Selle kerneli lüüatus viib kirjaliku teksti tajumise võime kaotsi (loe (alexia)).