Ajukoorele

Ajukoor ehk mantel (cortex cerebri, s. pallium) on hall aine, mis paikneb ajupoolkerade perifeerias. Täiskasvanul on ühe poolkera ajukoore pindala keskmiselt 220 000 mm2 ^. Keerude kumerad (nähtavad) osad moodustavad 1/3 ning soonte külgmised ja alumised seinad 2/3 ajukoore kogupindalast. Ajukoore paksus erinevates piirkondades ei ole sama ja kõigub 0,5 kuni 5,0 mm. Suurim paksus on täheldatud pretsentraalsete, posttsentraalsete ja paratsentraalsete lobulete ülemistes osades. Tavaliselt on ajukoor keerdude kumeral pinnal paksem kui soonte külgmistel pindadel ja põhjas.

Nagu V. A. Bets näitas, ei ole mitte ainult närvirakkude tüüp, vaid ka nende omavahelised seosed ajukoore eri osades ühesugused. Närvirakkude jaotust ajukoores tähistab termin türeoarhitektoonika. Selgus, et oma morfoloogiliste tunnuste poolest enam-vähem ühtlased närvirakud (neuronid) paiknevad eraldi kihtidena. Isegi palja silmaga on poolkera osadel kuklasagara piirkonnas märgatav ajukoore kihilisus: vahelduvad hallid (rakud) ja valged (kiud) triibud. Igas rakukihis on lisaks närvi- ja gliaalrakkudele ka närvikiud - selle kihi või teiste rakukihtide või ajuosade (juhtivate radade) rakkude jätked. Kiudude struktuur ja tihedus ei ole ajukoore eri osades ühesugused.

Ajupoolkerade ajukoore kiudude jaotuse iseärasusi defineerib termin "müeloarhitektoonika". Ajukoore kiudude struktuur (müeloarhitektoonika) vastab peamiselt selle rakulisele koostisele (tsütoarhitektoonika). Täiskasvanu ajukoore neokorteksile on tüüpiline närvirakkude paigutus 6 kihi (plaadi) kujul:

1. molekulaarplaat (lamina molecularis, s. plexiformis);
2. väline granuleeritud plaat (lamina granulans externa);
3. väline püramiidplaat (lamina pyramidalis externa, väikeste ja keskmiste püramiidide kiht);
4. sisemine granuleeritud plaat (lamina granularis interna);
5. sisemine püramiidplaat (lamina pyramidalis interna, suurte püramiidide kiht ehk Betzi rakud);
6. multimorfne (polümorfne) plaat (lamina multiformis).

Histoloogia kursusel kirjeldatakse detailselt ajukoore erinevate sektsioonide struktuuri. Ajupoolkerade mediaalsel ja alumisel pinnal on säilinud vana (arhikorteks) ja iidse (paleokorteks) ajukoore sektsioonid, millel on kahe- ja kolmekihiline struktuur.

Molekulaarplaat sisaldab väikeseid multipolaarseid assotsiatsioonineuroneid ja suurt hulka närvikiude. Need kiud kuuluvad ajukoore sügavamate kihtide neuronitesse. Välisel granulaarplaadil on ülekaalus väikesed multipolaarsed neuronid läbimõõduga umbes 10 μm. Nende neuronite dendriidid tõusevad ülespoole molekulaarkihti. Välise granulaarplaadi rakkude aksonid suunduvad allapoole poolkera valgeainesse ja osalevad kaarekujuliselt paindudes molekulaarkihi tangentsiaalse kiudude põimiku moodustamises.

Välimine püramiidkiht koosneb rakkudest, mille suurus on 10 kuni 40 µm. See on ajukoore kõige laiem kiht. Selle kihi püramiidrakkude aksonid ulatuvad püramiidide alusest. Väikestes neuronites paiknevad aksonid ajukoore sees jaotunud; suurtes rakkudes osalevad nad assotsiatiivsete ühenduste ja komissuraalsete radade moodustamises. Suurte rakkude dendriidid ulatuvad nende tippudest molekulaarplaadile. Väikestes püramiidneuronites ulatuvad dendriidid nende külgpindadelt ja moodustavad sünapse selle kihi teiste rakkudega.

Sisemine granulaarplaat koosneb väikestest tähtkujulistest rakkudest. See kiht sisaldab palju horisontaalselt orienteeritud kiude. Sisemine püramiidplaat on kõige enam arenenud pretsentraalse keeruse ajukoores. Selle plaadi neuronid (Betz'i rakud) on suured, nende kehad ulatuvad 125 μm pikkuseks ja 80 μm laiuseks. Selle plaadi gigantopüramiidsete neuronite aksonid moodustavad püramiidseid juhtivusradasid. Nende rakkude aksonitest ulatuvad külgsuunad ajukoore teistesse rakkudesse, basaaltuumadesse, punastesse tuumadesse, retikulaarsesse formatsiooni, ponsi ja oliivide tuumadesse. Polümorfse plaadi moodustavad erineva suuruse ja kujuga rakud. Nende rakkude dendriidid lähevad molekulaarkihti, aksonid on suunatud aju valgeainesse.

Erinevate riikide teadlaste 19. sajandi lõpus ja 20. sajandi alguses läbi viidud uuringud võimaldasid luua inimeste ja loomade ajukoore tsütoarhitektoonilised kaardid, mis põhinesid ajupoolkera iga piirkonna ajukoore struktuurilistel tunnustel. K. Brodman tuvastas ajukoores 52 tsütoarhitektoonilise välja, F. Vogt ja O. Vogt, võttes arvesse kiudude struktuuri, tuvastasid 150 müeloarhitektoonilise piirkonna. Aju struktuuri uuringute põhjal loodi inimese aju tsütoarhitektooniliste väljade detailsed kaardid.

Aju struktuuri varieeruvuse uuringud on näidanud, et selle mass ei näita inimese intellekti seisundit. Seega oli I. S. Turgenevi aju mass 2012 g ja teise silmapaistva kirjaniku A. France'i oma vaid 1017 g.

Funktsioonide lokaliseerimine ajukoores

Eksperimentaalsete uuringute andmed näitavad, et kui ajukoore teatud piirkonnad hävivad või eemaldatakse, on loomadel teatud elutähtsad funktsioonid häiritud. Neid fakte kinnitavad kliinilised vaatlused haigete inimestega, kellel on kasvajad või vigastused ajukoore teatud piirkondades. Uuringute ja vaatluste tulemused võimaldasid järeldada, et ajukoor sisaldab keskusi, mis reguleerivad erinevate funktsioonide täitmist. Füsioloogiliste ja kliiniliste andmete morfoloogiliseks kinnituseks oli õpetus ajukoore struktuuri erinevast kvaliteedist selle erinevates piirkondades - ajukoore tsüto- ja müeloarhitektoonikas. Selliste uuringute alguse pani 1874. aastal Kiievi anatoom V. A. Betz. Selliste uuringute tulemusena loodi ajukoore spetsiaalsed kaardid. I. P. Pavlov käsitles ajukoore pideva tajumispinnana, analüsaatorite ajukoore otste kogumina. Mõiste "analüsaator" viitab keerulisele närvisüsteemile, mis koosneb retseptori-sensori aparaadist, närviimpulsside juhtidest ja ajukeskusest, kus analüüsitakse kõiki keskkonnast ja inimkehast tulevaid stiimuleid. Erinevad analüsaatorid on omavahel tihedalt seotud, seega on ajukoor koht, kus tehakse analüüsi ja sünteesi ning töötatakse välja vastuseid, mis reguleerivad igat tüüpi inimtegevust.

IP Pavlov tõestas, et analüsaatorite kortikaalne ots ei ole mingi rangelt määratletud tsoon. Ajukoores eristatakse tuuma ja selle ümber hajutatud elemente. Tuum on ajukoore närvirakkude koondumiskoht, mis moodustavad teatud perifeerse retseptori kõigi elementide täpse projektsiooni. Tuumas toimub funktsioonide kõrgeim analüüs, süntees ja integreerimine. Hajutatud elemendid võivad paikneda nii tuuma perifeerial kui ka sellest olulisel kaugusel. Lihtsamat analüüsi ja sünteesi teostatakse neis. Hajutatud elementide olemasolu tuuma hävimises (kahjustuses) võimaldab osaliselt kompenseerida kahjustatud funktsiooni. Erinevate analüsaatorite hajutatud elementide poolt hõivatud alad võivad üksteise peale asetada, üksteisega kattuda. Seega saab ajukoore skemaatiliselt kujutada erinevate analüsaatorite tuumade kogumina, mille vahel asuvad hajutatud elemendid, mis on seotud erinevate (külgnevate) analüsaatoritega. Kõik see võimaldab meil rääkida funktsioonide dünaamilisest lokaliseerimisest ajukoores (IP Pavlov).

Vaatleme erinevate analüsaatorite (tuumade) mõnede kortikaalsete otste asukohta inimese aju poolkerade konvolutsioonide ja lobude suhtes (vastavalt tsütoarhitektooniliste kaartidele).

1. Üldise (temperatuuri, valu, kombatava) ja propriotseptiivse tundlikkuse kortikaalse analüsaatori tuuma moodustavad närvirakud, mis paiknevad posttsentraalse keeruse (väljad 1, 2, 3) ja ülemise parietaalse lobule (väljad 5 ja 7) ajukoores. Ajukoorde suunduvad juhtivad sensoorsed rajad ristuvad kas seljaaju erinevate segmentide tasandil (valu, temperatuuri, puudutuse ja rõhu rajad) või medulla oblongata tasandil (kortikaalse suuna propriotseptiivse tundlikkuse rajad). Selle tulemusena on mõlema poolkera posttsentraalsed keerud ühendatud keha vastaspoolega. Posttsentraalses keerus projitseeritakse kõik inimkeha erinevate osade retseptorväljad nii, et keha alaosade ja alajäsemete tundlikkuse analüsaatori kortikaalsed otsad paiknevad kõige kõrgemal ning keha ülemiste osade ja pea ning ülajäsemete retseptorväljad kõige madalamal (külgmisele vagule lähemal).
2. Motoorse analüsaatori tuum asub peamiselt ajukoore nn motoorses piirkonnas, mis hõlmab prekentraalset keerust (väljad 4 ja 6) ja paratsentraalset lobule'it poolkera mediaalsel pinnal. Pretsentraalse keeruse ajukoore 5. kihis (plaadil) asuvad hiiglaslikud püramiidneuronid (Betz'i rakud). IP Pavlov klassifitseeris need interkalatsiooniks ja märkis, et need rakud on oma jätkete kaudu ühendatud subkortikaalsete tuumadega, kraniaal- ja seljaajunärvide tuumade motoorsete rakkudega. Pretsentraalse keeruse ülemistes osades ja paratsentraalses lobule'is asuvad rakud, mille impulsid suunatakse kere alumiste osade ja alajäsemete lihastesse. Pretsentraalse keeruse alumises osas asuvad motoorsed keskused, mis reguleerivad näolihaste aktiivsust. Seega projitseeritakse kõik inimkeha osad prekentraalsesse keerusse justkui tagurpidi. Kuna gigantopüramidaalsetest neuronitest lähtuvad püramiidtraktid ristuvad kas ajutüve tasandil (kortikonukleaarsed kiud) ja seljaaju piiril (lateraalne kortikospinaalne trakt) või seljaaju segmentides (eesmine kortikospinaalne trakt), on mõlema poolkera motoorsed piirkonnad ühendatud keha vastaspoole rakkudega. Jäsemete lihased on isoleeritud ja ühendatud ühe poolkeraga, samas kui kere, kõri ja neelu lihased on ühendatud mõlema poolkera motoorsete piirkondadega.
3. Analüsaatori tuum, mis tagab pea ja silmade kombineeritud pöörlemise vastassuunas, asub keskmise otsmikukepi tagumistes osades, nn premotoorses tsoonis (väli 8). Silmade ja pea kombineeritud pöörlemist reguleerib mitte ainult propriotseptiivsete impulsside vastuvõtmine silmamuna lihastest otsmikukepi ajukoores, vaid ka impulsside vastuvõtmine silma võrkkestast kuklaluu väljas 17, kus asub visuaalse analüsaatori tuum.
4. Motoorse analüsaatori tuum asub alumise parietaalsagara piirkonnas, supramarginaalses keerukuses (tsütoarhitektoonilise välja 40 sügavad kihid). Selle tuuma funktsionaalne tähtsus seisneb kõigi sihipäraste keeruliste kombineeritud liigutuste sünteesis. See tuum on asümmeetriline. Paremakäelistel asub see vasakus ja vasakukäelistel paremas poolkeras. Võime koordineerida keerulisi sihipäraseid liigutusi omandab inimene kogu elu jooksul praktilise tegevuse ja kogemuste kogunemise tulemusena. Sihipärased liigutused tekivad ajutiste ühenduste moodustumise tõttu prekentraalses ja supramarginaalses keerukuses asuvate rakkude vahel. Välja 40 kahjustus ei põhjusta halvatust, vaid viib keeruliste koordineeritud sihipäraste liigutuste tekitamise võime kadumiseni - apraksiani (praksis - praktika).
5. Ühe spetsiifilise tundlikkuse tüübi nahaanalüsaatori tuum, mida iseloomustab esemete puudutustuvastuse funktsioon - streognostia, asub ülemise parietaalsagara ajukoores (väli 7). Selle analüsaatori kortikaalne ots asub paremas poolkeras ja on vasaku ülajäseme retseptorväljade projektsioon. Seega asub selle parema ülajäseme analüsaatori tuum vasakus poolkeras. Selle ajuosa ajukoore pindmiste kihtide kahjustusega kaasneb esemete puudutustuvastuse funktsiooni kadu, kuigi muud üldise tundlikkuse tüübid jäävad terveks.
6. Kuulmisanalüsaatori tuum asub sügaval lateraalses vagus, ülemise oimuskeera keskosa pinnal, mis on suunatud insula poole (kus on nähtavad põiki oimuskeerad ehk Heschli keerud - väljad 41, 42, 52). Nii vasakul kui ka paremal küljel asuvatest retseptoritest lähtuvad juhtivad rajad lähenevad närvirakkudele, mis moodustavad mõlema poolkera kuulmisanalüsaatori tuuma. Sellega seoses ei põhjusta selle tuuma ühepoolne kahjustus helide tajumise võime täielikku kaotust. Kahepoolse kahjustusega kaasneb "kortikaalne kurtus".
7. Nägemisanalüsaatori tuum asub ajupoolkera kuklasagara mediaalsel pinnal, kaltsiinivao mõlemal küljel (väljad 17, 18, 19). Parema ajupoolkera nägemisanalüsaatori tuum on ühendatud parema silma võrkkesta lateraalse poole ja vasaku silma võrkkesta mediaalse poole juhtivate radadega. Vasaku silma võrkkesta lateraalse poole ja parema silma võrkkesta mediaalse poole retseptorid projitseeruvad vastavalt vasaku poolkera kuklasagara ajukoorde. Mis puutub kuulmisanalüsaatori tuuma, siis ainult nägemisanalüsaatori tuumade kahepoolne kahjustus viib täieliku "kortikaalse pimeduseni". Välja 18 kahjustusega, mis asub veidi välja 17 kohal, kaasneb nägemismälu kaotus, kuid mitte pimedus. Väli 19 asub kuklasagara ajukoores kahe eelmise suhtes kõrgeimal; selle kahjustusega kaasneb võimetus navigeerida võõras keskkonnas.
8. Lõhna-analüsaatori tuum asub ajupoolkera oimusagara alumisel pinnal, konksu piirkonnas (väljad A ja E) ja osaliselt hipokampuse piirkonnas (väli 11). Fülogeneesi seisukohast kuuluvad need piirkonnad ajukoore kõige iidsemate osade hulka. Lõhna- ja maitsmismeel on omavahel tihedalt seotud, mida seletatakse lõhna- ja maitseanalüsaatorite tuumade lähedane paiknemisega. Samuti märgiti (VM Bekhterev), et maitsetaju on häiritud posttsentraalse keeruse alumiste osade ajukoore kahjustuse korral (väli 43). Mõlema poolkera maitse- ja lõhnaanalüsaatorite tuumad on ühendatud nii keha vasaku kui ka parema poole retseptoritega.

Mõnede analüsaatorite kirjeldatud kortikaalsed otsad esinevad ajupoolkerade ajukoores mitte ainult inimestel, vaid ka loomadel. Nad on spetsialiseerunud välis- ja sisekeskkonnast tulevate signaalide tajumisele, analüüsimisele ja sünteesimisele, moodustades IP Pavlovi sõnul reaalsuse esimese signaalisüsteemi. Need signaalid (välja arvatud kõne, sõnad - kuuldavad ja nähtavad), mis tulevad meid ümbritsevast maailmast, sealhulgas sotsiaalsest keskkonnast, milles inimene viibib, tajutakse aistingute, muljete ja ideede kujul.

Teine signaalisüsteem esineb ainult inimestel ja on määratud kõne arenguga. Kõne- ja mõtlemisfunktsioonid toimivad kogu ajukoore osalusel, kuid ajukoores saab eristada teatud tsoone, mis vastutavad ainult kõnefunktsioonide eest. Seega asuvad kõne (nii suulise kui ka kirjaliku) motoorsed analüsaatorid ajukoore motoorse piirkonna kõrval ehk täpsemalt otsmikusagara ajukoore nendes piirkondades, mis külgnevad pretsentraalse keerusega.

Kõnesignaalide visuaalse ja kuulmistaju analüsaatorid paiknevad nägemise ja kuulmise analüsaatorite kõrval. Tuleb märkida, et paremakäeliste inimeste kõneanalüsaatorid paiknevad vasakus poolkeras ja vasakukäelistel paremas. Vaatleme mõnede kõneanalüsaatorite asukohta ajukoores.

9. Kirjaliku kõne motoorse analüsaatori tuum (tähtede ja muude märkide kirjutamisega seotud tahtlike liigutuste analüsaator) asub keskmise otsmikukeerme tagumises osas (väli 40). See on tihedalt seotud nende pretsentraalse keerme osadega, mida iseloomustab käe motoorse analüsaatori funktsioon ning pea ja silmade kombineeritud pöörlemine vastassuunas. Välja 40 hävimine ei too kaasa igasuguste liigutuste rikkumist, vaid sellega kaasneb ainult võime kaotus teha käega täpseid ja peeneid liigutusi tähtede, märkide ja sõnade kirjutamisel (agraafia).
10. Kõne artikulatsiooni motoorne analüsaator ehk tuum (kõne motoorne analüsaator) asub alumise otsmikukeerdi tagumistes osades (piirkond 44 ehk Broca keskus). See tuum piirneb prekentraalse keerdi osadega, mis analüüsivad pea ja kaela lihaste kokkutõmbumisel tekkivaid liigutusi. See on mõistetav, kuna kõne motoorne keskus analüüsib kõigi suulise kõne aktis (sõnade ja lausete hääldamises) osalevate lihaste – huulte, põskede, keele, kõri – liigutusi. Selle piirkonna (piirkond 44) ajukoore osa kahjustus viib motoorse afaasiani ehk sõnade hääldamise võime kadumiseni. Selline afaasia ei ole seotud kõne tekitamises osalevate lihaste funktsiooni kaotusega. Lisaks ei too piirkonna 44 kahjustus kaasa helide hääldamise ega laulmise võime kaotust.

Alumise otsmikukeeruse (piirkond 45) keskosad sisaldavad laulmisega seotud kõneanalüsaatori tuuma. Piirkonna 45 kahjustusega kaasneb hääleamusia – võimetus koostada ja taasesitada muusikalisi fraase ning agrammatism – võimetus moodustada üksikutest sõnadest sisukaid lauseid. Selliste patsientide kõne koosneb omavahel mitteseotud tähendusega sõnade komplektist.

11. Suulise kõne kuulmisanalüsaatori tuum on tihedalt seotud kuulmisanalüsaatori kortikaalse keskmega ja asub nagu viimanegi ülemise oimuskeera piirkonnas. See tuum asub ülemise oimuskeera tagumistes osades, ajupoolkera külgmise vagu poole suunatud küljel (piirkond 42).

Tuuma kahjustus ei häiri helide kuulmistaju üldiselt, kuid kaob võime mõista sõnu ja kõnet (verbaalne kurtus ehk sensoorne afaasia). Selle tuuma ülesanne on see, et inimene mitte ainult ei kuule ja mõista teise inimese kõnet, vaid kontrollib ka enda oma.

Ülemise oimuskeerme keskmises kolmandikus (väli 22) asub kortikaalse analüsaatori tuum, mille kahjustusega kaasneb muusikalise kurtuse teke: muusikalisi fraase tajutakse mitmesuguste helide mõttetu kogumina. See kuulmisanalüsaatori kortikaalne ots kuulub teise signaalisüsteemi keskustesse, tajudes objektide, tegevuste, nähtuste verbaalset tähistamist ehk signaalide signaalide tajumist.

12. Kirjaliku kõne visuaalse analüsaatori tuum asub visuaalse analüsaatori tuuma lähedal - alumise parietaalse lobule nurgelises keermes (väli 39). Selle tuuma kahjustus viib kirjaliku teksti tajumise ja lugemise võime kadumiseni (aleksia).