Hingamisteede bronhused

Bronhide kaliibri vähenedes muutuvad nende seinad õhemaks, epiteelirakkude ridade kõrgus ja arv vähenevad. Mittekõhrellised (või membraansed) bronhioolid on läbimõõduga 1-3 mm, epiteelis ei ole pokaalrakke, nende rolli täidavad Clara rakud ja selge piirita submukosaalne kiht läheb üle adventitsiumisse. Membraansed bronhioolid lähevad üle terminaalseteks, läbimõõduga umbes 0,7 mm, nende epiteel on üherealine. Terminaalsetest bronhioolidest hargnevad 0,6 mm läbimõõduga hingamisteede bronhioolid. Hingamisteede bronhioolid on alveoolidega ühendatud pooride kaudu. Terminaalsed bronhioolid on õhku juhtivad, hingamisteede bronhioolid osalevad õhujuhtivuses ja gaasivahetuses.

Terminaalsete hingamisteede kogu ristlõikepindala on mitu korda suurem kui hingetoru ja suurte bronhide ristlõikepindala (53–186 cm2 ^vs 7–14 cm2 ⁾, kuid bronhioolid moodustavad õhuvoolu takistusest vaid 20%. Terminaalsete hingamisteede madala takistuse tõttu võib varajane bronhioolide kahjustus olla asümptomaatiline, ilma funktsionaalsete testide muutusteta ning olla juhuslik leid kõrglahutusega kompuutertomograafias.

Rahvusvahelise histoloogilise klassifikatsiooni kohaselt nimetatakse terminaalse bronhiooli harude kogumit primaarseks kopsusagaraks ehk acinuseks. See on kopsu arvukaim struktuur, milles toimub gaasivahetus. Igas kopsus on 150 000 atsiniust. Täiskasvanu atsiniuse läbimõõt on 7–8 mm ja sellel on üks või mitu hingamisteede bronhiooli. Sekundaarne kopsusagarak on kopsu väikseim üksus, mida piiravad sidekoe vaheseinad. Sekundaarsed kopsusagarad koosnevad 3 kuni 24 atsinist. Keskosas on kopsubronhiool ja arter. Neid nimetatakse lobulaarseks tuumaks ehk "tsentrilobulaarseks struktuuriks". Sekundaarsed kopsusagarad on eraldatud interlobulaarsete vaheseintega, mis sisaldavad veene ja lümfisooni, arteriaalseid ja bronhiolaarseid harusid lobulaarses tuumas. Sekundaarne kopsusagarak on tavaliselt hulknurkse kujuga, iga koostisosa pikkus on 1–2,5 cm.

Lobuli sidekoeline raamistik koosneb interlobulaarsest vaheseinast, intralobulaarsest, tsentrilobulaarsest, peribronhovaskulaarsest ja subpleuraalsest interstitsiumist.

Terminaalne bronhiool jaguneb 14-16 esimese järgu hingamisteede bronhiooliks, millest igaüks jaguneb omakorda dihhotoomiliselt teise järgu hingamisteede bronhioolideks, mis omakorda jagunevad dihhotoomiliselt kolmanda järgu hingamisteede bronhioolideks. Iga kolmanda järgu hingamisteede bronhiool jaguneb alveolaarjuhadeks (läbimõõduga 100 μm). Iga alveolaarjuha lõpeb kahe alveolaarkotiga.

^{Alveolaarsete käikude ja kotikeste seintes on eendid (mullid) – alveoolid. Igas alveolaarses käigus on ligikaudu 20 alveooli. Alveoolide koguarv ulatub 600–700 miljonini, väljahingamisel} kogupindalaga umbes 40 m2 ja ^{sissehingamisel} 120 m2.

Hingamisteede bronhioolide epiteelis väheneb ripsmeliste rakkude arv järk-järgult ning suureneb mitteripsmeliste kuboidaalsete rakkude ja Clara-rakkude arv. Alveolaarsed kanalid on vooderdatud lameepiteeliga.

Elektronmikroskoopilised uuringud on andnud olulise panuse alveoolide struktuuri tänapäevasesse mõistmisse. Seinad on kahel kõrvuti asetseval alveoolil ühised suurel alal. Alveoolide epiteel katab seina mõlemalt poolt. Epiteelikihi kahe kihi vahel on interstitium, milles eristub vaheseina ja verekapillaaride võrgustik. Vaheseina sisaldab õhukeste kollageenikiudude, retikuliini ja elastsete kiudude kimpe, mõningaid fibroblaste ja vabu rakke (histiotsüüte, lümfotsüüte, neutrofiilseid leukotsüüte). Nii kapillaaride epiteel kui ka endoteel asuvad 0,05–0,1 μm paksusel basaalmembraanil. Mõnes kohas on subepiteliaalsed ja subendoteliaalsed membraanid eraldatud vaheseinaga, teistes kohtades puutuvad nad kokku, moodustades ühtse alveolaar-kapillaarmembraani. Seega on alveoolide epiteel, alveolaar-kapillaarmembraan ja endoteelirakkude kiht õhu-vere barjääri komponendid, mille kaudu toimub gaasivahetus.

Alveolaarne epiteel on heterogeenne; selles eristatakse kolme tüüpi rakke. I tüüpi alveotsüüdid (pneumotsüüdid) katavad suurema osa alveoolide pinnast. Nende kaudu toimub gaasivahetus.

II tüüpi alveotsüüdid (pneumotsüüdid) ehk suured alveotsüüdid on ümmargused ja ulatuvad alveoolide valendikku. Nende pinnal asuvad mikrovillid. Tsütoplasmas on arvukalt mitokondreid, hästi arenenud granuleeritud endoplasmaatiline retiikulum ja teisi organelle, millest iseloomulikumad on membraaniga seotud osmiofiilsed lamellkehad. Need koosnevad elektrontihedast kihilisest ainest, mis sisaldab fosfolipiide, samuti valgu- ja süsivesikukomponente. Nagu sekretoorsed graanulid, vabanevad lamellkehad rakust, moodustades õhukese (umbes 0,05 μm) pindaktiivse aine kile, mis vähendab pindpinevust, hoides ära alveoolide kokkuvarisemise.

III tüüpi alveotsüüte, mida kirjeldatakse harjarakkude nime all, iseloomustab lühikeste mikrovillide olemasolu apikaalsel pinnal, arvukate vesiikulite olemasolu tsütoplasmas ja mikrofibrillide kimpude olemasolu. Arvatakse, et nad teostavad vedeliku imamist ja pindaktiivsete ainete kontsentreerimist või kemoretseptorite toimet. Romanova LK (1984) pakkus välja nende neurosekretoorse funktsiooni.

Alveoolide valendikus on tavaliselt mõned makrofaagid, mis neelavad tolmu ja muid osakesi. Praegu võib pidada kindlakstehtuks alveolaarsete makrofaagide päritolu vere monotsüütidest ja koe histiotsüütidest.

Silelihaste kokkutõmbumine viib alveoolide aluse vähenemiseni, mullide konfiguratsiooni muutumiseni - need pikenevad. Just need muutused, mitte vaheseinte rebendid, on turse ja emfüseemi aluseks.

Alveoolide konfiguratsiooni määrab nende seinte elastsus, mida venitab rindkere mahu suurenemine ja bronhioolide silelihaste aktiivne kokkutõmbumine. Seetõttu on sama hingamismahu korral võimalik alveoolide erinev venitus erinevates segmentides. Kolmas tegur, mis määrab alveoolide konfiguratsiooni ja stabiilsust, on kahe keskkonna piiril tekkiv pindpinevuse jõud: alveooli täitva õhu ja selle sisepinda vooderdava ning epiteeli kuivamise eest kaitsva vedela kile.

Alveoolide kokkusurumisele kalduva pindpinevusjõu (T) neutraliseerimiseks on vajalik teatud rõhk (P). P väärtus on pöördvõrdeline pinna kõverusraadiusega, mis tuleneb Laplace'i võrrandist: P = T / R. Sellest järeldub, et mida väiksem on pinna kõverusraadius, seda suurem on rõhk, mis on vajalik alveoolide antud mahu (konstantse T juures) säilitamiseks. Arvutused on aga näidanud, et see peaks olema mitu korda suurem kui tegelikkuses eksisteeriv alveoolide siserõhk. Näiteks väljahingamisel peaksid alveoolid kokku varisema, mida aga ei juhtu, kuna alveoolide stabiilsuse väikeste mahtude korral tagab pindaktiivne aine - pindaktiivne aine, mis vähendab kile pindpinevust alveoolide pindala vähenemisel. See on nn antiatelektaatne tegur, mille avastas 1955. aastal Pattle ja mis koosneb valgu-süsivesikute-lipiidide olemusega ainete kompleksist, mis sisaldab palju letsitiini ja teisi fosfolipiide. Pindaktiivset ainet toodavad hingamisteedes alveolaarsed rakud, mis koos pinnaepiteeli rakkudega vooderdavad alveoole seestpoolt. Alveolaarsed rakud on rikkad organellide poolest, nende protoplasmas on suured mitokondrid, seetõttu iseloomustab neid oksüdatiivsete ensüümide kõrge aktiivsus, need sisaldavad ka mittespetsiifilist esteraasi, aluselist fosfataasi ja lipaasi. Suurimat huvi pakuvad nendes rakkudes pidevalt leiduvad inklusioonid, mis on määratud elektronmikroskoopia abil. Need on ovaalse kujuga osmiofiilsed kehad, läbimõõduga 2–10 μm, kihilise struktuuriga, mida piirab üks membraan.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]

Kopsude pindaktiivsete ainete süsteem

Kopsude pindaktiivsete ainete süsteem täidab mitmeid olulisi funktsioone. Kopsude pindaktiivsed ained vähendavad pindpinevust ja kopsude ventilatsiooniks vajalikku tööd, stabiliseerivad alveoole ja ennetavad nende atelektaasi. Sellisel juhul pindpinevus suureneb sissehingamisel ja väheneb väljahingamisel, saavutades väljahingamise lõpuks nullilähedase väärtuse. Pindaktiivne aine stabiliseerib alveoole, vähendades kohe pindpinevust alveoolide mahu vähenemisel ja suurendades pindpinevust, kui alveoolide maht sissehingamise ajal suureneb.

Pindaktiivne aine loob tingimused ka erineva suurusega alveoolide eksisteerimiseks. Ilma pindaktiivse aineta vajuksid väikesed alveoolid kokku ja juhiksid õhku suurematesse. Ka kõige väiksemate hingamisteede pind on kaetud pindaktiivse ainega, mis tagab nende läbitavuse.

Kopsu distaalse osa toimimiseks on kõige olulisem bronhoalveolaarse ühenduskoha läbitavus, kus asuvad lümfisooned ja lümfoidsed akumulatsioonid ning algavad hingamisteede bronhioolid. Hingamisteede bronhioolide pinda kattev pindaktiivne aine pärineb siia alveoolidest või moodustub lokaalselt. Bronhioolides oleva pindaktiivse aine asendamine karikrakkude sekreediga viib väikeste hingamisteede ahenemiseni, nende resistentsuse suurenemiseni ja isegi täieliku sulgumiseni.

Kõige väiksemate hingamisteede sisu eemaldamine, kus sisu transport ei ole seotud ripsmelise aparaadiga, tagatakse suures osas pindaktiivse aine abil. Ripsmelise epiteeli toimimistsoonis paiknevad pindaktiivse aine olemasolu tõttu bronhide eritise tihe (geel) ja vedel (sool) kiht.

Kopsude pindaktiivsete ainete süsteem osaleb hapniku imendumises ja selle transpordi reguleerimises läbi õhu-vere barjääri, samuti optimaalse filtreerimisrõhu taseme säilitamises kopsude mikrotsirkulatsioonisüsteemis.

Tweeni poolt pindaktiivse aine kile hävitamine põhjustab atelektaasi. Letsitiiniühendite aerosoolide sissehingamine annab seevastu hea terapeutilise efekti näiteks vastsündinute hingamispuudulikkuse korral, kellel võivad kile lootevee aspiratsiooni ajal sapphapped hävitada.

Kopsu hüpoventilatsioon viib pindaktiivse kile kadumiseni ning kokkuvarisenud kopsu ventilatsiooni taastumisega ei kaasne pindaktiivse kile täielik taastumine kõigis alveoolides.

Kroonilise hüpoksia korral muutuvad ka pindaktiivse aine pindaktiivsed omadused. Pulmonaalse hüpertensiooni korral täheldatakse pindaktiivse aine hulga vähenemist. Nagu eksperimentaalsed uuringud on näidanud, aitavad bronhide läbitavuse halvenemine, venoosne ummistus kopsuvereringes ja kopsude hingamispinna vähenemine kaasa kopsude pindaktiivse aine süsteemi aktiivsuse vähenemisele.

Sissehingatava õhu hapnikusisalduse suurenemine põhjustab alveoolide valendikes suure hulga küpsete pindaktiivsete ainete ja osmiofiilsete kehade membraanimoodustiste ilmnemist, mis näitab pindaktiivsete ainete hävimist alveoolide pinnal. Tubakasuitsul on negatiivne mõju kopsude pindaktiivsete ainete süsteemile. Pindaktiivsete ainete pindaktiivsuse vähenemist põhjustavad sissehingatavas õhus sisalduv kvarts, asbestitolm ja muud kahjulikud lisandid.

Mitmete autorite sõnul hoiab pindaktiivne aine ära ka transudatsiooni ja turset ning omab bakteritsiidset toimet.

Kopsudes toimuv põletikuline protsess viib pindaktiivse aine pindaktiivsete omaduste muutusteni ja nende muutuste aste sõltub põletiku aktiivsusest. Pahaloomulistel kasvajatel on kopsude pindaktiivsele süsteemile veelgi tugevam negatiivne mõju. Nendega vähenevad pindaktiivse aine pindaktiivsed omadused märkimisväärselt sagedamini, eriti atelektaasi tsoonis.

On olemas usaldusväärsed andmed pindaktiivsete ainete pindaktiivsuse häirete kohta pikaajalise (4-6 tundi) fluorotaananesteesia ajal. Kunstliku vereringe aparaatidega teostatavate operatsioonidega kaasnevad sageli kopsude pindaktiivsete ainete süsteemi olulised häired. Samuti on teada kopsude pindaktiivsete ainete süsteemi kaasasündinud defektid.

Pindaktiivset ainet saab morfoloogiliselt tuvastada fluorestsentsmikroskoopia abil primaarse fluorestsentsi tõttu, mis avaldub väga õhukese kihina (0,1–1 µm), mis vooderdab alveoole. See ei ole optilises mikroskoobis nähtav ja hävib ka preparaatide alkoholiga töötlemisel.

On olemas arvamus, et kõik kroonilised hingamisteede haigused on seotud hingamisteede organite pindaktiivsete ainete süsteemi kvalitatiivse või kvantitatiivse defitsiidiga.