Epiteelkoe

Epiteelkude (textus epithelialis) katab keha pinda ja vooderdab limaskesti, eraldades keha väliskeskkonnast (integumentaarne epiteel). Epiteelkoest (näärmeepiteel) moodustuvad näärmed. Lisaks eristub sensoorne epiteel, mille rakud on modifitseeritud tajuma spetsiifilisi stiimuleid kuulmis-, tasakaalu- ja maitsmisorganites.

Epiteelkoe klassifikatsioon. Sõltuvalt asukohast basaalmembraani suhtes jaguneb integumentaarne epiteel ühekihiliseks ja mitmekihiliseks. Kõik ühekihilise epiteeli rakud asuvad basaalmembraanil. Mitmekihilise epiteeli rakud moodustavad mitu kihti ja ainult alumise (sügava) kihi rakud asuvad basaalmembraanil. Ühekihiline epiteel jaguneb omakorda üherealiseks ehk isomorfseks (tasane, kuup-, prismakujuline) ja mitmerealiseks (pseudomitmekihiliseks). Kõigi ühekihilise epiteeli rakkude tuumad asuvad samal tasemel ja kõigil rakkudel on sama kõrgus.

Sõltuvalt rakkude kujust ja nende keratiniseerumisvõimest eristatakse kihilist keratiniseeruvat (tasast), kihilist mittekeratiniseeruvat (tasast, kuubilist ja prismalist) ning üleminekuepiteeli.

Kõigil epiteelirakkudel on ühised struktuurilised tunnused. Epiteelirakud on polaarsed, nende apikaalne osa erineb basaalsest. Katteepiteeli epiteelirakud moodustavad kihte, mis paiknevad basaalmembraanil ja millel puuduvad veresooned. Epiteelirakud sisaldavad kõiki üldotstarbelisi organelle. Nende areng ja struktuur on seotud epiteelirakkude funktsiooniga. Seega on valku eritavad rakud rikkad granulaarse endoplasmaatilise retiikulumi elementide poolest; steroide tootvad rakud on rikkad mittegranulaarse endoplasmaatilise retiikulumi elementide poolest. Imenduvatel rakkudel on palju mikrovilli ja hingamisteede limaskesta katvad epiteelirakud on varustatud ripsmetega.

Integumentaarne epiteel täidab barjääri- ja kaitsefunktsioone, imendumise funktsiooni (peensoole epiteel, kõhukelme, pleura, nefronituubulid jne), sekretsiooni (amnioni epiteel, kohleaarkanali vaskulaarse riba epiteel), gaasivahetust (hingamisteede alveotsüüdid).

Ühekihiline epiteel. Ühekihiline epiteel hõlmab lihtlamedat, lihtkuup-, lihtsammas- ja pseudokihilist epiteeli.

Ühekihiline lameepiteel on õhukeste lamedate rakkude kiht, mis asub basaalmembraanil. Tuumade piirkonnas on raku vaba pinna eendid. Epiteelirakud on hulknurkse kujuga. Lameepiteelirakud moodustavad neeruglomeruli kapsli välisseina, katavad silma sarvkesta tagantpoolt, vooderdavad kõiki vere- ja lümfisooni, südameõõnsusi (endoteel) ja alveoole (hingamisteede epiteelirakud) ning katavad seroosmembraanide vastamisi olevaid pindu (mesoteel).

Endoteelirakkudel on piklik (mõnikord spindlikujuline) kuju ja väga õhuke tsütoplasma kiht. Raku tuumaline osa on paksenenud ja ulatub veresoone valendikku. Mikrovillid paiknevad peamiselt tuuma kohal. Tsütoplasmas on mikropinotsüütilised vesiikulid, üksikud mitokondrid, granulaarse endoplasmaatilise retiikulumi elemendid ja Golgi kompleks. Seroosmembraane (kõhukelme, pleura, perikard) katvad mesoteliotsüüdid meenutavad endoteliotse. Nende vaba pind on kaetud arvukate mikrovillidega, mõnel rakul on 2-3 tuuma. Mesoteliotsüüdid hõlbustavad siseorganite vastastikust libisemist ja takistavad nendevaheliste adhesioonide (fusioonide) teket. Hingamisteede epiteelirakud on 50-100 μm suurused, nende tsütoplasmas on palju mikropinotsüütilisi vesiikuleid ja ribosoome. Teised organellid on vähesel määral esindatud.

Lihte kuubikujulist epiteeli moodustab üks rakkude kiht. Eristatakse ripsmevabasid kuubikujulisi epiteelirakke (neeru kogumiskanalites, nefronite distaalsetes sirgetes tuubulites, sapijuhades, aju veresoonte põimikutes, võrkkesta pigmentepiteelis jne) ja ripsmelisi (terminaalsetes ja hingamisteede bronhioolides, ajuvatsakeste õõnsusi vooderdavates ependümotsüütides). Silmaläätse eesmine epiteel on samuti kuubikujuline epiteel. Nende rakkude pind on sile.

Lihtne ühekihiline sammasepiteel (prismakujuline) katab seedetrakti limaskesta, alates mao sissepääsust kuni pärakuni, neerude papillaarjuhade ja kogumisjuhade seinte, süljenäärmete vöötjuhade, emaka ja munajuhade suunas. Sammasepiteelirakud on kõrged prismakujulised hulknurksed või ümarad rakud. Nad on tihedalt üksteise kõrval rakkudevaheliste ühenduste kompleksi kaudu, mis paiknevad rakkude pinna lähedal. Ümmargune ehk ellipsoidne tuum asub tavaliselt raku alumises (basaalses) kolmandikus. Sageli on prismakujulised epiteelirakud varustatud paljude mikrovillide, stereotsiiliate või ripsmetega. Mikrovilloossed rakud on valdavad soole limaskesta ja sapipõie epiteelis.

Pseudomitmekihiline (mitmerealine) epiteel moodustub peamiselt ovaalse tuumaga rakkudest. Tuumad paiknevad erinevatel tasanditel. Kõik rakud asuvad basaalmembraanil, kuid mitte kõik neist ei ulatu elundi valendikku. Seda tüüpi epiteel jaguneb kolme tüüpi rakkudeks:

1. basaalsed epiteelid, mis moodustavad alumise (sügava) rakkude rea. Need on epiteeli uuenemise allikaks (kuni 2% populatsiooni rakkudest uueneb iga päev);
2. halvasti diferentseerunud, ripsmete või mikrovillideta epiteelirakud, mis ei ulatu elundi valendikku. Need paiknevad pindmiste rakkude vahel;
3. Pindmised epiteelirakud on piklikud rakud, mis ulatuvad elundi valendikku. Neil rakkudel on ümar tuum ja hästi arenenud organellid, eriti Golgi kompleks ja endoplasmaatiline retiikulum. Apikaalne tsütolemma on kaetud verevillide ja ripsmetega.

Ripsrakud katavad nina, hingetoru ja bronhide limaskesta, ripsmeta rakud aga osa meessoost kusiti limaskesta, näärmete erituskanaleid, munandimanuse kanaleid ja seemnejuha.

Mitmekihiline epiteel. Seda tüüpi epiteeli hulka kuuluvad mittekeratiniseeruv ja keratiniseeruv lameepiteel, mitmekihiline kuup- ja sammasepiteel.

Kihiline lamerakuline mittekeratiniseeruv epiteel katab suu ja söögitoru limaskesta, anaalkanali üleminekuala, häälepaelu, tuppe, naise kusiti ja sarvkesta välispinda. Sellel epiteelil on 3 kihti:

1. basaalkihi moodustavad suured prismakujulised rakud, mis asuvad basaalmembraanil;
2. Ogakihi (vahekihi) moodustavad suured hulknurksed rakud koos jätketega. Basaalkiht ja ogakihi alumine osa moodustavad germinatiivse kihi. Epiteelirakud jagunevad mitootiliselt ning pinna poole liikudes lamenevad ja asendavad pindmise kihi kooruvad rakud;
3. Pindmine kiht moodustub lamedatest rakkudest.

Mitmekihiline lame keratiniseeriv epiteel katab kogu naha pinda, moodustades selle epidermise. Naha epidermis koosneb viiest kihist:

1. Basaalkiht on kõige sügavam. See sisaldab basaalmembraanil paiknevaid prismarakke. Tuuma kohal asuv tsütoplasma sisaldab melaniini graanuleid. Basaalsete epiteelirakkude vahel asuvad pigmenti sisaldavad rakud - melanotsüüdid;
2. Ogakiht moodustub mitmest suurte hulknurksete ogaepiteelirakkude kihist. Ogakihi alumine osa ja basaalkiht moodustavad idukihi, mille rakud jagunevad mitootiliselt ja liiguvad pinna poole;
3. granuleeritud kiht koosneb ovaalsetest epiteelirakkudest, mis on rikkad keratohüaliini graanulite poolest;
4. läikival kihil on väljendunud valguse murdumisvõime tänu keratiini sisaldavate lamedate, tuumavabade epiteelirakkude olemasolule;
5. Sarvkiht moodustub mitmest keratiniseeritud rakkude kihist - keratiini ja õhumulle sisaldavatest sarvjastest kaaludest.

Pindmised sarvkestad kukuvad maha (kooruvad maha) ja nende asemele liiguvad sügavamate kihtide rakud. Sarvkihil on halb soojusjuhtivus.

Kihiline kuubikujuline epiteel moodustub mitmest rakukihist (3 kuni 10). Pindmist kihti esindavad kuubikujulised rakud. Rakkudel on mikrovillid ja need on rikkad glükogeenigraanulite poolest. Pindmise kihi all paikneb mitu kihti piklikke spindlikujulisi rakke. Hulknurksed või kuubikujulised rakud asuvad otse basaalmembraanil. Seda tüüpi epiteel on haruldane. See paikneb väikestel aladel lühikese vahemaa tagant mitmetuumalise prismakujulise ja kihilise lamerakulise mittekeratiniseeruva epiteeli vahel (nina eeskoja tagumise osa limaskest, kõripealine, osa meeste kusitist, higinäärmete erituskanalid).

Kihiline sammasepiteel koosneb samuti mitmest rakukihist (3–10). Pindmised epiteelirakud on prismakujulised ja kannavad pinnal sageli ripsmeid. Sügavamad epiteelirakud on silindrilised ja kuubikujulised. Seda tüüpi epiteeli leidub sülje- ja piimanäärmete eritusjuhade mitmes piirkonnas, neelu, kõri ja meeste kusiti limaskestal.

Üleminekuepiteel. Neeruvaagna, kusejuhade, kusepõie ja kusiti alguse limaskesta katvas üleminekuepiteelis muutub (väheneb) organite limaskesta venitamisel kihtide arv. Pindmise kihi tsütolemma on volditud ja asümmeetriline: selle välimine kiht on tihedam, sisemine õhem. Tühjas kusepõies on rakud kõrged, preparaadil on näha kuni 6-8 rida tuumasid. Täidetud põies on rakud lapikud, tuumade ridade arv ei ületa 2-3, pindmiste rakkude tsütolemma on sile.

Näärmeepiteel. Näärmeepiteelirakud (glandulotsüüdid) moodustavad hulkrakuliste ja üherakuliste näärmete parenhüümi. Näärmed jagunevad eksokriinseteks, millel on eritusjuhad, ja endokriinseteks, millel eritusjuhad puuduvad. Endokriinsed näärmed eritavad sünteesitud saadusi otse rakkudevahelisse ruumi, kust need satuvad verre ja lümfi. Eksokriinsed näärmed (higi- ja rasunäärmed, mao- ja soolnäärmed) eritavad toodetud aineid keha pinnal asuvate juhade kaudu. Segatud näärmed sisaldavad nii endokriinseid kui ka eksokriinseid osi (näiteks kõhunääre).

Embrüonaalse arengu käigus ei moodustu primaarsest endodermaalsest kihist mitte ainult torukujuliste siseorganite epiteelkate, vaid ka ühe- ja mitmerakulised näärmed. Moodustuvasse integumentaarsesse epiteeli allesjäänud rakkudest moodustuvad üherakulised intraepiteliaalsed näärmed (limaskestad). Teised rakud jagunevad intensiivselt mitootiliselt ja kasvavad aluskoesse, moodustades eksoepiteliaalseid (ekstraepiteliaalseid) näärmeid: näiteks sülje-, mao-, soole- jne. Samamoodi moodustuvad primaarsest ektodermaalsest kihist koos epidermisega higi- ja rasunäärmed. Mõned näärmed säilitavad kehapinnaga ühenduse tänu juhale - need on eksokriinsed näärmed, teised näärmed kaotavad selle ühenduse arengu käigus ja muutuvad endokriinseteks näärmeteks.

Inimkehas on palju üherakulisi karikrakkude eksokriinseid rakke. Need paiknevad teiste epiteelirakkude seas, mis katavad seede-, hingamis-, kuseteede ja reproduktiivsüsteemi õõnesorganite limaskesta. Need eksokriinsed rakud toodavad lima, mis koosneb glükoproteiinidest. Karikrakkude struktuur sõltub sekretoorse tsükli faasist. Funktsionaalselt aktiivsed rakud meenutavad oma kuju poolest karikat. Raku kitsenenud basaalses osas, varres, asub kitsas, kromatiinirikas tuum. Tuuma kohal asub hästi arenenud Golgi kompleks, mille kohal, raku laienenud osas, on palju sekretoorseid graanuleid, mis erituvad rakust merokriinse tüübi järgi. Pärast sekretoorsete graanulite sekreteerimist muutub rakk kitsaks.

Lima sünteesis osalevad ribosoomid, endoplasmaatiline retiikulum ja Golgi kompleks. Lima valgukomponent sünteesitakse granulaarse endoplasmaatilise retiikulumi polüribosoomide poolt, mis asuvad raku basaalses osas. See komponent kantakse seejärel transpordivesiikulite abil Golgi kompleksi. Lima süsivesikute komponent sünteesitakse Golgi kompleksis, kus valgud on seotud süsivesikutega. Golgi kompleksis moodustuvad presekretoorsed graanulid, mis eralduvad ja muutuvad sekretoorseteks graanuliteks. Nende arv suureneb sekretoorse raku apikaalse osa suunas, õõnsa (torukujulise) siseorgani valendiku suunas. Lima graanulite sekretsioon rakust limaskesta pinnale toimub tavaliselt eksotsütoosi teel.

Eksokriinsed rakud moodustavad ka eksokriinsete hulkrakuliste näärmete esialgsed sekretoorsed sektsioonid, mis toodavad mitmesuguseid eritisi, ja nende torukujulised kanalid, mille kaudu eritis vabaneb. Eksokriinsete rakkude morfoloogia sõltub sekretoorse produkti olemusest ja sekretsioonifaasist. Näärmerakud on struktuurilt ja funktsionaalselt polariseeritud. Nende sekretoorsed tilgad ehk graanulid on koondunud apikaalsesse (supranukleaarsesse) tsooni ja vabanevad läbi mikrovillidega kaetud apikaalse tsütolemma. Rakud on rikkad mitokondrite, Golgi kompleksi elementide ja endoplasmaatilise retiikulumi poolest. Granulaarne endoplasmaatiline retiikulum domineerib valke sünteesivates rakkudes (nt. kõrvanäärme glandulotsüüdid), mittegranulaarne - lipiide või süsivesikuid sünteesivates rakkudes (nt. neerupealise kortikaalsetes endokrinotsüütides).

Eksokriinsetes rakkudes toimub sekretoorne protsess tsükliliselt ning eristatakse nelja faasi. Esimeses faasis sisenevad rakku sünteesiks vajalikud ained. Teises faasis toimub ainete süntees granuleeritud endoplasmaatilises retiikulumis, mis liiguvad transpordivesiikulite abil Golgi kompleksi pinnale ja ühinevad sellega. Siin kogunevad sekreteeritavad ained esialgu vakuoolidesse. Selle tulemusel muutuvad kondenseeruvad vakuoolid sekretoorseteks graanuliteks, mis liiguvad apikaalses suunas. Kolmandas faasis vabanevad sekretoorsed graanulid rakust. Sekretsioonitsükli neljas faas on eksokriinsete rakkude taastumine.

Sekretsiooni on kolme tüüpi:

1. merokriin (ekriin), milles sekretoorsed produktid vabanevad eksotsütoosi teel. Seda täheldatakse seroossetes (valgulistes) näärmetes. Seda tüüpi sekretsiooni korral rakkude struktuur ei ole häiritud;
2. apokriinse tüübiga (näiteks laktotsüüdid) kaasneb raku apikaalse osa (makroapokriinne tüüp) või mikrovillide otste (mikroapokriinne tüüp) hävimine;
3. holokriinne tüüp, mille puhul näärmed hävivad täielikult ja nende sisu muutub sekreedi osaks (näiteks rasunäärmed).

Mitmerakuliste eksokriinsete näärmete klassifikatsioon. Sõltuvalt algse (sekretoorse) sektsiooni struktuurist on olemas torukujulised (toru meenutavad), acinous (pirni või pikliku viinamarjakobara meenutavad) ja alveolaarsed (ümarad), samuti torukujulised-acinous ja torukujulised-alveolaarsed näärmed.

Sõltuvalt kanalite arvust jagunevad näärmed lihtsateks, ühe kanaliga, ja keerukateks. Komplekssetes näärmetes suubub peamisse (ühisesse) erituskanalisse mitu kanalit, millest igasse avaneb mitu algset (sekretoorset) sektsiooni.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]