^

Tervis

Lõhnataju

, Meditsiiniline toimetaja
Viimati vaadatud: 04.07.2025
Fact-checked
х

Kõik iLive'i sisu vaadatakse meditsiiniliselt läbi või seda kontrollitakse, et tagada võimalikult suur faktiline täpsus.

Meil on ranged allhanke juhised ja link ainult mainekate meediakanalite, akadeemiliste teadusasutuste ja võimaluse korral meditsiiniliselt vastastikuste eksperthinnangutega. Pange tähele, et sulgudes ([1], [2] jne) olevad numbrid on nende uuringute linkideks.

Kui tunnete, et mõni meie sisu on ebatäpne, aegunud või muul viisil küsitav, valige see ja vajutage Ctrl + Enter.

Maismaaloomade elus mängib haistmismeel olulist rolli suhtlemisel väliskeskkonnaga. See aitab ära tunda lõhnu, määrata õhus sisalduvaid gaasilisi lõhnaaineid. Evolutsiooni käigus moodustus ektodermaalse päritoluga haistmisorgan algselt suuava lähedale ja seejärel ühendati see ülemiste hingamisteede esialgse osaga, mis eraldus suuõõnest. Mõnedel imetajatel on väga hästi arenenud haistmismeel (makrosmaatika). Sellesse rühma kuuluvad putuktoidulised, mäletsejalised, kabjalised ja röövloomad. Teistel loomadel puudub haistmismeel üldse (anasmaatika). Nende hulka kuuluvad delfiinid. Kolmandasse rühma kuuluvad loomad, kelle haistmismeel on halvasti arenenud (mikrosmaatika). Nende hulka kuuluvad primaadid.

Inimestel asub haistmisorgan (organum olfactorium) ninaõõne ülemises osas. Nina limaskesta haistmispiirkond (regio olfactoria tunicae mucosae nasi) hõlmab limaskesta, mis katab ülemist ninakonka ja ninavaheseina ülemist osa. Limaskesta katvas epiteelis olev retseptorkiht hõlmab haistmisneurosensorseid rakke (ccllulae neurosensoriae olfactoriae), mis tajuvad lõhnaainete olemasolu. Haistmisrakkude vahel asuvad toetavad epiteelirakud (epitheliocyti sustenans). Tugirakud on võimelised apokriinseks sekretsiooniks.

Lõhna-neurosensorsete rakkude arv ulatub 6 miljonini (30 000 rakku 1 mm2 kohta ). Lõhna-rakkude distaalne osa moodustab paksenemise - lõhnaklubi. Igal neist paksenemistest on kuni 10-12 lõhnaripsmekarva. Ripsmed on liikuvad ja võivad lõhnaainete mõjul kokku tõmbuda. Tuum asub tsütoplasmas keskset positsiooni. Retseptorrakkude basaalne osa jätkub kitsaks ja keerdunud aksoniks. Lõhna-rakkude apikaalsel pinnal on palju villi,

Haistmisnäärmed (glandulae olfactoriae) asuvad haistmispiirkonna lahtise sidekoe paksuses. Nad sünteesivad vesist eritist, mis niisutab epiteelikihti. Selles eritises, mis peseb haistmisrakkude ripsmeid, lahustuvad lõhnaained. Neid aineid tajuvad ripsmeid katvas membraanis asuvad retseptorvalgud. Neurosensorsete rakkude tsentraalsed jätked moodustavad 15-20 haistmisnärvi.

Lõhnäsnärvid tungivad koljuõõnde läbi haistmisluu kribriformplaadi avade ja seejärel haistmissibulasse. Haistmissibulas puutuvad haistmisglomerulites asuvate haistmisneurosensorsete rakkude aksonid kokku mitraalklapi rakkudega. Haistmistrakti paksuses asuvate mitraalklapi rakkude jätked suunduvad haistmiskolmnurka ning seejärel haistmisribade (vahepealne ja mediaalne) osana sisenevad nad eesmisse perforeeritud ainesse, subkallosaalsesse piirkonda (area subcallosa) ja diagonaalsesse riba (bandaletta [stria] diagonalis) (Broca riba). Külgmise riba osana järgnevad mitraalklapi rakkude jätked parahippokampaalsesse keerusse ja konksu, mis sisaldab kortikaalset haistmiskeskust.

Lõhna tajumise neurokeemilised mehhanismid

1950. aastate alguses kasutas Earl Sutherland adrenaliini näidet, mis stimuleerib glükoosi moodustumist glükogeenist, et dešifreerida signaaliülekande põhimõtteid läbi rakumembraani, mis osutusid ühiseks paljudele retseptoritele. Juba 20. sajandi lõpus avastati, et lõhnade tajumine toimub sarnasel viisil, isegi retseptorvalkude struktuuri üksikasjad osutusid sarnaseks.

Primaarsed retseptorvalgud on keerulised molekulid, mille ligandide seondumine põhjustab neis märgatavaid struktuurimuutusi, millele järgneb katalüütiliste (ensümaatiliste) reaktsioonide kaskaad. Lõhnaretseptori ja visuaalse retseptori puhul lõpeb see protsess närviimpulsiga, mida tajuvad aju vastavate osade närvirakud. Segmendid, mis sisaldavad igas 20 kuni 28 aminohappejääki, on piisavad, et läbida 30 A paksune membraan. Need polüpeptiidi piirkonnad on volditud a-heeliksiks. Seega on retseptorvalgu keha seitsmest membraani läbivast segmendist koosnev kompaktne struktuur. Selline terviklike valkude struktuur on iseloomulik silma võrkkesta opsiinile, serotoniini, adrenaliini ja histamiini retseptoritele.

Membraaniretseptorite struktuuri rekonstrueerimiseks pole piisavalt röntgenstruktuuri andmeid. Seetõttu kasutatakse sellistes skeemides praegu laialdaselt analoogseid arvutimudeleid. Nende mudelite kohaselt moodustub lõhnaretseptor seitsmest hüdrofoobsest domeenist. Ligandiga seonduvad aminohappejäägid moodustavad "tasku", mis asub rakupinnast 12 A kaugusel. Tasku on kujutatud rosetina, mis on erinevate retseptorsüsteemide jaoks konstrueeritud samamoodi.

Lõhnaaine seondumine retseptoriga aktiveerib ühe kahest signaaliülekande kaskaadist, avab ioonkanalid ja tekitab retseptori potentsiaali. Lõhnarakkudele spetsiifiline AG-valk võib aktiveerida adenülaattsüklaasi, mis viib cAMP kontsentratsiooni suurenemiseni, mille sihtmärgiks on katioonselektiivsed kanalid. Nende avanemine viib Na+ ja Ca2+ sisenemiseni rakku ja membraani depolarisatsioonini.

Rakusisese kaltsiumi kontsentratsiooni suurenemine põhjustab Ca-kontrollitud Cl-kanalite avanemise, mis viib veelgi suurema depolarisatsioonini ja retseptori potentsiaali tekkeni. Signaali kustutamine toimub cAMP kontsentratsiooni vähenemise tõttu, spetsiifiliste fosfodiesteraaside toimel ja ka seetõttu, et Ca2+ kompleksis kalmoduliiniga seondub ioonkanalitega ja vähendab nende tundlikkust cAMP suhtes.

Teine signaali summutamise rada hõlmab fosfolipaas C ja proteiinkinaas C aktiveerimist. Membraanvalkude fosforüülimine avab katioonikanalid ja selle tagajärjel muudab koheselt transmembraanset potentsiaali, mis tekitab ka aktsioonipotentsiaali. Seega osutus valkude fosforüülimine proteiinkinaaside poolt ja defosforüülimine vastavate fosfataaside poolt universaalseks mehhanismiks raku koheseks reageerimiseks välisele stiimulile. Haistmissibulale suunatud aksonid on ühendatud kimpudeks. Nina limaskestal on ka kolmiknärvi vabad otsad, millest mõned on samuti võimelised lõhnadele reageerima. Neelus võivad haistmisstimulid ergastada glossofarüngeaalse (IX) ja vaguse (X) kraniaalnärvide kiude. Nende roll lõhnade tajumisel ei ole seotud haistmisnärviga ja säilib haistmisepiteeli düsfunktsiooni korral haiguste ja vigastuste tõttu.

Histoloogiliselt on lõhnasibul jagatud mitmeks kihiks, mida iseloomustavad kindla kujuga rakud, mis on varustatud teatud tüüpi protsessidega, millel on tüüpilised ühendused nende vahel.

Informatsiooni koondumine toimub mitraalklapi rakkudel. Glomeraarkihis lõpevad ligikaudu 1000 haistmisrakku ühe mitraalklapi raku primaarsete dendriitide külge. Need dendriidid moodustavad ka retsiprookseid dendrodendriitilisi sünapse periglomerulaarrakkudega. Kontaktid mitraal- ja periglomerulaarrakkude vahel on ergastavad, vastassuunalised kontaktid aga inhibeerivad. Periglomerulaarrakkude aksonid lõpevad külgneva glomeruli mitraalklapi rakkude dendriitidel.

Graanulrakud moodustavad mitraalklapi rakkudega ka retsiprookseid dendrodendriitilisi sünapse; need kontaktid mõjutavad mitraalklapi rakkude impulsside teket. Mitraalklapi rakkude sünapsid on samuti inhibeerivad. Graanulrakud moodustavad kontakte ka mitraalklapi rakkude külgmiste osadega. Mitraalklapi rakkude aksonid moodustavad lateraalse haistmistrakti, mis on suunatud ajukoorde. Kõrgema järgu neuronitega sünapsid pakuvad ühendusi hipokampusega ja (amügdala kaudu) hüpotalamuse autonoomsete tuumadega. Haistmisstimulitele reageerivaid neuroneid leidub ka orbitofrontaalses ajukoores ja keskaju retikulaarses formatsioonis.

You are reporting a typo in the following text:
Simply click the "Send typo report" button to complete the report. You can also include a comment.