Maitse

Maitsemeelund (organum giistus) areneb ektodermist. Kaladel asuvad maitsepungad (sibulad), mis tajuvad "maitsemeelt", mitte ainult suuõõne epiteelkihis, vaid ka nahas (naha keemiline meel). Maismaaselgroogsetel asuvad maitsepungad ainult seedetrakti algosas, saavutades kõrgematel imetajatel kõrge arengutaseme. Inimestel asuvad umbes 2000 maitsepunga (caliculi gustatorii) peamiselt keele limaskestal, samuti suulaes, neelus ja kõripealises. Suurim arv maitsepungi on koondunud soonjastesse papillidesse (papillae vallatae) ja lehekestesse papillidesse (papillae foliatae), neid on vähem keele tagaosa limaskesta seenekujulistes papillides (papillae fungiformes). Neid ei leidu niitjates papillides. Iga maitsepung koosneb maitserakkudest ja tugirakkudest. Pungi ülaosas on maitsepoor (ava) (porus gustatorius), mis avaneb limaskesta pinnale.

Maitsemeelrakkude pinnal asuvad maitsemeele tajuvate närvikiudude otsad. Keele eesmises 2/3 piirkonnas toimub maitsemeel näonärvi heegelkesta kiudude kaudu, keele tagumises kolmandikus ja ringvallapapillide piirkonnas - glossofarüngeaalse närvi otste kaudu. See närv tagab ka pehme suulae ja suulaekaarte limaskestade maitseinnervatsiooni. Hõredalt paiknevatest maitsepungadest kõripealise limaskestal ja kõripeensoole kõhrede sisepinnal tulevad maitseimpulsid ülemise kõrinärvi - vagusnärvi haru - kaudu. Suuõõnes maitseinnervatsiooni tagavate neuronite tsentraalsed jätked suunatakse vastavate kraniaalnärvide (VII, IX, X) osana nende ühisesse sensoorse tuuma solitaarsesse trakti (nucleus solitarius), mis paikneb pikisuunalise rakulise nööri kujul medulla oblongata tagumises osas. Selle tuuma rakkude aksonid suunatakse talamuse poole, kust impulss kandub järgmistele neuronitele, mille tsentraalsed jätked lõpevad suuraju ajukoores, parahippokampaalse keeruse konksus. Maitseanalüsaatori kortikaalne ots asub selles keeruses.

Maitsepungade mehhanismid

Maitse- ja lõhnataju mehhanismid on suures osas analoogsed, kuna mõlemad aistingud aktiveeritakse välismaailmast tulevate keemiliste stiimulite poolt. Tõepoolest, maitseärritused toimivad G-valguga seotud retseptoritele üldiselt väga sarnaselt eespool haistmise puhul kirjeldatule. Samal ajal toimivad mõned maitseärritused (peamiselt soolad ja happed) otse retseptorrakkude membraanijuhtivusele.

Maitseretseptorid asuvad keele pinnal asuvates maitsepungades paiknevatel neuroepiteliaalsetel karvarakkudel. Erinevalt haistmisretseptoritest ei ole neil aksoneid, vaid nad moodustavad maitsepungades aferentsete neuronitega keemilisi sünapse. Mikrovillid ulatuvad maitseraku apikaalsest poolusest maitsepunga avatud pooridesse, kus nad puutuvad kokku maitseärritusega (keele pinnal süljes lahustunud ained).

Kemosensoorse taju algstaadiumid toimuvad maitserakkudes, millel on retseptorid apikaalsel osal, mis paikneb maitsepooride ava lähedal. Nagu haistmisretseptorite rakud, surevad ka maitserakud iga kahe nädala tagant ja basaalrakkudest taastuvad uued rakud. Iga viie tajutava maitse jaoks on eraldi tüüpi retseptorid.

Soola või happe maitse

See tekib naatriumioonide või prootonite otsese toime tagajärjel spetsiifilistele kanalitele – amiloriiditundlikele Na-kanalitele, mis tajuvad soolasust, ja H-tundlikele kanalitele, mis tajuvad hapukust. Vastavate laengute tungimine maitserakku viib selle membraani depolarisatsioonini. See esialgne depolarisatsioon aktiveerib maitseraku basolateraalses osas potentsiaaliga kontrollitud Na- ja Ca-kanalid, mis viib neurotransmitteri vabanemiseni maitseraku basaalses osas ja aktsioonipotentsiaali tekkimiseni ganglionirakus.

Inimestel ja teistel imetajatel koosnevad magusa ja aminohapete maitset tajuvad retseptorid seitsmest transmembraansest domeenist ja on seotud G-valguga. Magusa maitse tajumist teostab retseptorite paar T1R3 ja T1R2 ning aminohapped - T1R3 ja TR1. TR2 ja TR1 retseptorid asuvad retseptorraku erinevates osades. Suhkrute või muude magusate stiimulitega seondudes käivitab T1R2/T1R3 retseptor G-valgu vahendatud reaktsioonide kaskaadi, mis viib fosfolipaas C (isovorm PLCb2) aktiveerumiseni ja vastavalt IP3 kontsentratsiooni suurenemiseni ning nn TRP-Ca kanalite (spetsiifilised TRPM5 kanalid) avanemiseni, mille töö tulemusena toimub maitseraku depolarisatsioon rakusisese Ca2+ kontsentratsiooni suurenemise tõttu. T1R1/T1R3 retseptor on kohastunud tajuma kahtekümmet b-aminohapet, mis on osa valkudest, kuid ei suuda tajuda D-aminohappeid. Aminohappe signaali ülekanne läbi selle retseptori toimub sama signaaliülekande kaskaadi abil nagu suhkrute puhul.

Teine G-valguga seotud retseptorite perekond, tuntud kui T2R-id, vastutab kibeda maitse tajumise eest. Neid retseptoreid on umbes 30 alatüüpi, mida kodeerivad 30 erinevat geeni. Need retseptorid puuduvad rakkudes, millel on TR1, TR2 või TR3 retseptorid. Seega on kibedad retseptorid spetsiaalse klassi retseptorid. Kibeda maitse signaaliülekande mehhanism sarnaneb magusa ja aminohapete maitsega, hõlmates maitserakuspetsiifilist G-valku gustduciini. Struktuurilt on see valk 90% homoloogne transduciiniga, mis on fotoretseptorite G-valk. Sama sarnasuse taset täheldatakse ka keppides ja kolvikestes toimivate transduciinide vahel. α-transduciini ja α-gustduciini 38 C-terminaalse aminohappe järjestused leiti olevat identsed.

Vaba glutamaati leidub paljudes toiduainetes, sealhulgas lihas, juustus ja mõnedes köögiviljades. Mononaatriumglutamaadi kujul kasutatakse seda toidumaitseainena. Glutamaadi maitset edastab G-valguga seotud metabotroopne glutamaadi retseptor, mida ekspresseeritakse spetsiifiliselt maitsepungades. Tingitud maitsetundlikkuse meetodi abil näidati, et nii mononaatriumglutamaat kui ka spetsiifiline mGluR4 (metabotroopne glutamaadi retseptor tüüp 4) agonist L-AP4 tekitavad rottidel sarnaseid maitseelamusi.

Mõnede toodete "kuum" maitse

Veel üks näide molekulaarsete retseptorite multifunktsionaalsusest. Pipra maitset ei taju mitte maitserakud ise, vaid keelel olevad valukiud, mida aktiveerivad kapsaitsiiniühendid. Kapsaitsiini retseptor on kloonitud ja osutunud kaltsiumiselektiivseks katioonikanaliks. See moodustub väikestest kiududest (C-kiud), mis pärinevad seljaaju ganglionide rakkudest ja signaalivad valu. Seega on loodus andnud paprikatele selle retseptori keemilise sihtimise, mis võib-olla peletab valukiude aktiveerimise kaudu taimtoidulisi eemale.

Maitserakud on võimelised stimuleerimisel genereerima retseptoripotentsiaali. Sünaptilise ülekande kaudu kandub see erutus kraniaalnärvide aferentsetele kiududele, mille kaudu see impulssidena ajju siseneb. Näonärvi (VII) haru, chorda tympani, innerveerib keele eesmist ja külgmist osa ning glossofarüngeaalne närv (IX) selle tagumist osa. Kõrvalise ja söögitoru maitsepungad innerveeritakse vaguse (X) närvi ülemise kõriharu poolt. Hargnedes saab iga kiud signaale erinevate maitsepungade retseptoritelt. Retseptoripotentsiaali amplituud suureneb stimuleeriva aine kontsentratsiooniga. Retseptorrakkude depolarisatsioonil on ergastav ja hüperpolarisatsioonil pärssiv toime aferentsetele kiududele. Kraniaalnärvide IX paari kiud reageerivad eriti tugevalt kibeda maitsega ainetele ja VII paar reageerib tugevamalt soolase, magusa ja hapu toimele ning iga kiud reageerib suuremal määral ühele konkreetsele stiimulile.

Nende kraniaalnärvide maitsekiud lõpevad medulla oblongata solitaarse trakti tuumas või selle lähedal, mis on seotud talamuse ventraalse posteromediaalse tuumaga. Kolmanda järgu neuronite aksonid lõpevad ajukoore posttsentraalses keerus. Mõned ajukoore rakud reageerivad ainult ühe maitseomadusega ainetele, teised ka temperatuurile ja mehaanilistele stiimulitele.

[ 1 ], [ 2 ]