Pea skeleti areng

Kolju morfogeneetiliste protsesside peamised põhjused on aju, meeleelundite järkjärguline areng ja seede- ja hingamissüsteemi algseid sektsioone ümbritseva nakkeaparaadi ümberkorraldamine.

Kolju areneb areneva aju ümber. Läntsela aju ümbritseb õhuke sidekoeline membraan (membraanne kolju). Tsüklostoomidel (nõgeskalad, silmud) on kolju põhimiku piirkonnas kõhrjas ja koljulagi jääb sidekoeliseks. Selahhidel (haidel) asub aju kõhrjas kapslis. Selahhide vistseraalses koljus on 7 paari lõpusekaari: kahte esimest paari nimetatakse vistseraalseteks, ülejäänud lõpusekaarideks. Tuuradel on platoosoomused, mis arenevad naha epiteeli tõttu. Luukaladel asetsevad luuplaadid kõhrja kolju peal ja justkui nihutavad seda, moodustades pealiskaudseid ehk integumentaarseid luid.

Maismaal elavate loomade ilmumisega muutus vajalikuks kõhrekoe asendamine luuga kogu skeletis, kuna skeleti funktsioonid muutusid keerukamaks. Meeleelundid ja mälumisaparaat arenevad edasi, millel on modelleeriv mõju kolju moodustumisele. Maismaaloomadel on lõpused vähenenud, asendudes hingamiselunditega - kopsudega. Lõpusekaarte vahelised vahed - lõpusetaskud - säilivad ainult embrüonaalsel perioodil ja lõpusekaarte materjal läheb vistseraalse kolju moodustumisele.

Seega läbib koljupõhi kolm järjestikust arenguetappi: sidekoeline (membraanne), kõhreliiges ja luuline. Vistseraalne kolju ja kolju üksikud luud arenevad membraanse põhjal, möödudes kõhreliigesestaadiumist. Inimestel on kolju tänu püstisele kehahoiakule ja eluviisile omandanud hulga iseloomulikke tunnuseid:

• koljuõõne mahutavus on märkimisväärselt suurenenud;
• näo (vistseraalse) kolju suurus vähenes;
• alalõualuu mass ja suurus on vähenenud, mis on oluline esihammaste hammustusjõu suurendamiseks (lõualuu lühenemisel) ja artikuleeritud kõne jaoks;
• Suur (kuklaluu) ava ja sellega külgnevad kondüülid nihutatakse ettepoole. Selle tulemusel väheneb oluliselt pea tagumise ja eesmise osa suuruse (ja massi) erinevus ning luuakse suuremad võimalused selle tasakaalustamiseks;
• piimanäärmejätked, mille külge kinnituvad pead pööravad lihased, on saavutanud märkimisväärse arengu;
• Kolju servad ja kühmud on vähem arenenud, mis on seletatav kuklaluu- ja närimislihaste väiksema arenguga.

Fülogeneesi käigus väheneb kolju luude arv märkimisväärselt: mõned kaovad täielikult, teised kasvavad kokku.

Inimese kolju areneb kiiresti kasvavat aju ümbritsevast mesenhüümist. Mesenhüüm muutub sidekoe membraaniks - membraanse kolju staadiumiks. Võlvi piirkonnas asendub see membraan hiljem luuga. Kolju sisemine avadega reljeef on tingitud mesenhüümi moodustumisest areneva aju, meeleelundite, närvide ja veresoonte ümber. Kõhrkude esineb ainult koljupõhjas, ajuripatsi eesmise osa lähedal, tulevase hüpofüüsi varre taga. Ajuripatsi kõrval asuvaid kõhrealasid nimetatakse parahordaalseteks kõhredeks ja eespool - eelhordaalseteks plaatideks ja kolju risttaladeks. Need kõhred kasvavad hiljem kokku üheks ühiseks plaadiks, millel on ava hüpofüüsi jaoks ja kõhrelised kuulmiskapslid, mis moodustuvad kuulmis- ja tasakaaluelundite labürintide rudimentide ümber. Nägemiselundi süvend asub nina- ja kuulmiskapslite vahel. Seejärel asendub koljupõhja kõhr luuga, välja arvatud väikesed alad (sünkodroos), mis püsivad täiskasvanutel teatud vanuseni.

Seega läbib inimestel kolju võlvkelder (katus) oma arengus kaks etappi: membraanne (sidekude) ja luuline ning koljupõhi läbib kolm etappi: membraanne, kõhreline ja luuline.

Näo kolju areneb mesenhüümist, mis külgneb primaarse soole algse osaga. Lõpusetaskute vahelises mesenhüümis moodustuvad kõhrelised lõpusekaared. Eriti olulised on kaks esimest neist - vistseraalsed kaared, mille põhjal areneb vistseraalne kolju.

Inimese esimene vistseraalne kaar (lõualuu) annab alguse kuulmisluukesed (vasar ja incus) ning nn Meckkeli kõhre, mille põhjal areneb mesenhüümist alalõualuu.

Teine vistseraalne kaar (hüoidluu) koosneb kahest osast - ülemisest ja alumisest. Ülemisest osast arenevad kuulmeluu - klamber ja oimusluu stüloidprotsess.

Alumine osa moodustab hüoidluu väikesed sarved. Kolmandast kaarest (I haruline) moodustuvad suured sarved ja hüoidluu keha. Seega arenevad vistseraalsete kaarte põhjal sidekoest näo kolju ja alalõualuu väikesed luud.

Kolju ja näoosa üksikute luude areng ja vanusega seotud omadused

Otsmikuluu hakkab moodustuma 9. rasedusnädalal sidekoest (endesmaalselt), kahest luustumispunktist, mis tekivad tulevastele otsmikuköbrudele vastavates kohtades. Vastsündinutel koosneb see luu kahest peaaegu sümmeetrilisest poolest, mis on ühendatud keskmise õmblusega. Nende otsmikuluu poolte kokkusulamine toimub 2. kuni 7. eluaastal. Otsmikusaju rudiment ilmub esimesel eluaastal.

Kiilluu luustumiskeskused hakkavad ilmnema emakasisese arengu 9. nädalal. Suurem osa luust areneb kõhre baasil, milles moodustub 5 paari luustumiskeskusi. Suurte tiibade kõige külgmised osad ja pterygoideusjätkete mediaalsed plaadid (välja arvatud pterygoideuskonks) on sidekoelise päritoluga. Kiilluukonhaad on samuti sidekoelise päritoluga; need moodustuvad ninakapslite tagumiste osade lähedal. Luustumisekeskused ühinevad järk-järgult üksteisega. Sünni ajaks koosneb kiilluu kolmest osast: keskosast, mis hõlmab keha ja väiksemaid tiibu, suurematest tiibadest koos pterygoideusjätke külgmise plaadiga ja mediaalsest plaadist. Need osad sulanduvad pärast sündi, 3. kuni 8. eluaastal, üheks kiilluuks. 3. aastal hakkab selle luu kehas moodustuma kiilluusiinus.

Kuklaluu - selle basilaarne ja lateraalne osa, samuti kuklaluu ketenduse alumine osa arenevad kõhre põhjal, milles ilmub üks luustumispunkt (igas osas). Kuklaluu ketenduse ülemine osa moodustub sidekoelisel alusel, selles moodustub 8.-10. nädalal kaks luustumispunkti. Nende ühinemine üheks luule toimub pärast sündi, 3.-5. eluaastal.

Sidekoest arenevas parietaalluus avastatakse luustumispunkt 8. emakasisese elu nädalal tulevase parietaalköbru asukohast.

Etiketluu moodustub ninakapsli kõhre põhjal kolmest luustumispunktist: mediaalsest ja kahest lateraalsest. Mediaalsest areneb perpendikulaarne plaat ja lateraalsest etmoidluu labürindid. Nende osade sulandumine üheks etmoidluuks toimub pärast sündi (6. eluaastal).

Oimuluu areneb luustumispunktidest, mis tekivad kõhrelisse kuulmekapslisse emakasisese elu 5.-6. kuul (tulevane püramiid), samuti lamedatest (9. nädalal) ja trummikilest (10. nädalal) osadest, mis arenevad läbi sidekoe. Stüloidjätke areneb teise vistseraalse kaare kõhrest; see saab 2 luustumispunkti (enne sündi ja lapse 2. eluaastal). Oimuluu osad hakkavad reeglina pärast sündi kokku kasvama, nende sulandumine jätkub kuni 13. eluaastani. Stüloidjätke kasvab 2.-12. aastal.

Ülalõualuu moodustumise aluseks on parem ja vasak ülalõualuu jätked ning nendega sulanduvad keskmised ninajätked (otsmikujätked). Emakasisese elu teise kuu lõpus ilmub jätkete sidekoes mitu luustumispunkti. Üks neist asub tulevase alveolaarjätke selles osas, mis sisaldab lõikehammaste hambaalveoole. See on nn lõikehamba luu. Luu rudimentide, välja arvatud "lõikehamba luu" piirkond, sulandumine toimub emakasisesel perioodil. Ülalõualuu siinus hakkab arenema emakasisese elu 5.-6. kuul.

Näo kolju väikesed luud (suulaeluu, vomeerluu, ninaluu, pisaraluu, saraluu) arenevad igas luus ühest, kahest või isegi kolmest luustumiskeskusest. Need keskused ilmuvad sidekoesse emakasisese elu 2. kuu lõpus - 3. kuu alguses. Alumise ninakonka ja etmoidluu moodustumise aluseks on ninakapsli kõhr.

Alulõualuu areneb Meckel'i kõhre ümbritsevast sidekoest ja koosneb algselt kahest poolest. Mõlemas membraanse alalõualuu pooles ilmub teisel emakasisese elu kuul mitu luustumispunkti. Järk-järgult kasvavad need punktid kokku ja moodustuva luu sees olev kõhr imendub. Pärast sündi, esimesel või teisel eluaastal, kasvavad mõlemad alalõualuu pooled kokku üheks luule.

Varases lapsepõlves, kui hambaid veel pole, on alalõualuu nurk nüri, selle haru on lühike ja näib olevat tahapoole painutatud. 20–40-aastaselt on nurk peaaegu õige, alalõualuu haru paikneb vertikaalselt. Eakatel inimestel, hambad kaotanud vanainimestel muutub alalõualuu nurk nüriks, haru pikkus väheneb, alveolaarne osa atrofeerub.

Hüoidluu moodustub teise vistseraalse (väikesed sarved) ja kolmanda (I harulise) kaare - keha ja suurte sarvede - kõhre põhjal. Luustumispunktid kehas ja suurtes sarvedes ilmuvad enne sündi (8-10 kuud) ja väikestes sarvedes 1.-2. eluaastal. Luuosade sulandumine üheks luule toimub 25-30 aasta vanuselt.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]