Chlamydiae

Klamüüdiad on väikesed gramnegatiivsed kokkoidsed parasiitsed bakterid, mis kuuluvad Chlamydiales'i seltsi ja Chlamydiaceae sugukonda. Praegu hõlmab see perekond kahte perekonda, mis erinevad antigeense struktuuri, rakusiseste inklusioonide ja sulfonamiidide suhtes tundlikkuse poolest: klamüüdiad ( Chlamydia trachomatis ): Chlamydophila (Chlamydia pneumonia, Chlamydia psittaci ).

Nimi "klamüüdia" (kreeka keelest chtamys - mantel) peegeldab mikroobiosakeste ümber oleva membraani olemasolu.

Kõigil klamüüdia tüüpidel on ühised morfoloogilised tunnused, ühine grupiantigeen ja eraldi paljunemistsükkel. Klamüüdiaid peetakse gramnegatiivseteks bakteriteks, mis on kaotanud võime sünteesida ATP-d. Seetõttu on nad obligaatsed rakusisese energia parasiidid.

Chlamydia trachomatis ja Chlamydia pneumoniae liigitatakse inimestele kindlasti patogeenseteks mikroorganismideks, mis on inimtekkelise klamüüdia tekitajad. Sõltuvalt patogeeni tüübist ja sisenemiskohast (hingamisteed, urogenitaalsüsteem) eristatakse hingamisteede ja urogenitaalset klamüüdiat.

Kirjeldatud on üle 20 Chlamydia trachomatis'e põhjustatud nosoloogilise vormi, sealhulgas trahhoom, konjunktiviit, kubeme lümfogranulomatoos, Reiteri sündroom, urogenitaalne klamüüdia, Chlamydia trachomatis'e põhjustatud infektsioonid, mis WHO hinnangul on sugulisel teel levivate haiguste seas teisel kohal pärast trihhomonoosnakkusi. Igal aastal registreeritakse maailmas umbes 50 miljonit juhtu.

Chlamydophila pneumonia põhjustab rasket kopsupõletikku, mis on ülemiste hingamisteede haigus. On oletatud, et Chlamydophila pneumonia on seotud ateroskleroosi ja bronhiaalastma tekkega.

Chlamydophila psittaci põhjustab ornitoosi (psittakoosi), mis on zoonoosne haigus.

[ 1 ], [ 2 ]

Klamüüdia morfoloogilised ja tinctoriaalsed omadused

Klamüüdiad on väikesed sfäärilise või munaja kujuga gramnegatiivsed bakterid. Neil puuduvad flagellad ega kapslid. Klamüüdia tuvastamise peamine meetod on Romanovsky-Giemsa värvimine. Värvuse värvus sõltub elutsükli staadiumist: elementaarrõngad värvuvad sinise tsütoplasma taustal lillaks, retikulaarkehad siniseks.

Rakukesta struktuur sarnaneb gramnegatiivsete bakterite omaga, kuigi on ka erinevusi. See ei sisalda tüüpilist peptiidglükaani: N-atsetüülmuraamhape puudub selle koostisest täielikult. Rakukest sisaldab välismembraani, mis sisaldab LPS-i ja valke. Vaatamata peptiidglükaani puudumisele on klamüüdia rakusein jäik. Raku tsütoplasmat piirab sisemine tsütoplasmamembraan.

Klamüüdia välismembraani (OM) analüüs näitas, et see sisaldab LPS-i, mis on välismembraani (MOMP) peamine valk, ja tsüsteiinirikkaid valke Ompl ja Omp3, mis on seotud OM sisepinnaga. Chlamydia psittaci ja Chlamydia trachomatis'e LPS ja MOMP, erinevalt Chlamydia pneumoniae MOMP-ist, lokaliseeruvad raku välispinnal. Siin asuvad ka Chlamydia psittaci ja Chlamydia pneumoniae Omp valgud molekulmassiga 90–100 kDa.

Klamüüdiad on polümorfsed, mis on seotud nende paljunemise iseärasustega. Klamüüdia ainulaadset (kahefaasilist) arengutsüklit iseloomustab kahe erineva eksistentsivormi - nakkusliku vormi (elementaarkehad - EB) ja vegetatiivse vormi (retikulaarsed ehk algkehad - RT) - vaheldumine.

Mikroorganismid sisaldavad RNA-d ja DNA-d. RT-s on RNA-d neli korda rohkem kui DNA-d. Nendes on sisaldus samaväärne.

Retikulaarsed kehad võivad olla ovaalsed, poolkuu kujulised, bipolaarsete varraste ja kokkobatsillide kujul, suurusega 300–1000 nm. Retikulaarsetel kehadel ei ole nakkuslikke omadusi ja jagunemisel tagavad nad klamüüdia paljunemise.

Ovaalse kujuga elementaarkehad, mille suurus on 250–500 nm, omavad nakkuslikke omadusi, on võimelised tungima tundlikku rakku, kus toimub arengutsükkel. Neil on tihe välismembraan, mis muudab nad rakuvälise keskkonna suhtes resistentseks.

Klamüüdia kultiveerimine

Klamüüdiad, olles obligaatsed parasiidid, ei paljune kunstlikel söötmetel, neid saab kultiveerida ainult elusrakkudes. Nad on energiaparasiidid, kuna nad ei ole võimelised iseseisvalt energiat akumuleerima ja peremeesraku ATP-d kasutama. Klamüüdiaid kultiveeritakse HeLa ja McCoy rakukultuuris, kanaembrüote munakollastes ja tundlike loomade kehas temperatuuril 35 °C.

[ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ], [ 7 ], [ 8 ], [ 9 ]

Klamüüdia antigeenne struktuur

Klamüüdial on kolme tüüpi antigeene: spetsiifiline antigeen (kõikidele klamüüdia tüüpidele ühine) - LPS; infospetsiifiline antigeen (kõikidele klamüüdia tüüpidele erinev) - valgu iseloomuga, paikneb välismembraanis; tüübispetsiifiline (Chlamydia trachomatis serotüüpidele erinev) - LPS, mis paljuneb mikroorganismi rakuseinas; variantspetsiifiline valgu iseloomuga antigeen.

Serovare A, B ja C nimetatakse okulaarseteks, kuna need põhjustavad trahhoomi, serovare D, E, K, O, H, I, J, K (genial) on urogenitaalse klamüüdia ja selle tüsistuste tekitajad, serovar L on sugulisel teel leviva lümfogranulomatoosi tekitaja. Hingamisteede klamüüdia tekitajal Chlamydia pneumoniae'l on 4 serovarit: TWAR, AR, RF, CWL. Chlamydia psittaci'l on 13 serovarit.

[ 10 ], [ 11 ], [ 12 ], [ 13 ], [ 14 ], [ 15 ], [ 16 ], [ 17 ], [ 18 ]

Klamüüdia rakuline tropism

Chlamydia trachomatis'el on tropism urogenitaaltrakti epiteeli limaskesta suhtes ning see võib püsida sellel lokaalselt või levida üle kogu koe pinna. Sugulisel teel leviva lümfogranuloomide tekitajal on tropism lümfoidkoe suhtes.

Chlamydia pneumoniae paljuneb alveolaarsetes makrofaagides, monotsüütides ja veresoonte endoteelirakkudes; võimalik on ka infektsiooni süsteemne levik.

Chlamydia psittaci põhjustab infektsiooni mitmesugustes rakutüüpides, sealhulgas mononukleaarsetes fagotsüütides.

[ 19 ], [ 20 ], [ 21 ], [ 22 ], [ 23 ]

Klamüüdia elutsükkel

Klamüüdia arengutsükkel kestab 40–72 tundi ja hõlmab kahte eksistentsi vormi, mis erinevad morfoloogiliste ja bioloogiliste omaduste poolest.

Nakkusprotsessi esimeses etapis toimub klamüüdia elementaarkehade adsorptsioon tundliku peremeesraku plasmamembraanile elektrostaatiliste jõudude osalusel. Klamüüdia sisenemine rakku toimub endotsütoosi teel. Plasmamembraani osad, millele on adsorbeerunud EB-d, invagineeruvad tsütoplasmasse, moodustades fagotsütaarsed vakuoolid. See etapp kestab 7-10 tundi.

Seejärel reorganiseeruvad nakkavad elementaarkehad 6-8 tunni jooksul metaboolselt aktiivseteks mittenakkuslikeks, vegetatiivseteks, rakusisesteks vormideks - RT, mis jagunevad korduvalt. Neid rakusiseseid vorme, mis on mikrokolooniad, nimetatakse klamüüdiainklusioonideks. 18-24 tunni jooksul pärast arengut lokaliseeruvad nad peremeesraku membraanist moodustunud tsütoplasmaatilises vesiikulis. Inklusioon võib sisaldada 100 kuni 500 klamüüdia retikulaarset keha.

Järgmises etapis, 36–42 tunni jooksul, toimub küpsemine (vahekehade moodustumine) ja retikulaarkehade transformatsioon elementaarkehade jagunemise teel. Nakatunud rakk hävib. Elementaarkehad lahkuvad sellest. Kuna tegemist on rakuväliste elementaarkehadega, tungivad need 40–72 tunni pärast uutesse peremeesrakkudesse ja algab uus klamüüdia arengutsükkel.

Lisaks sellisele paljunemistsüklile realiseeruvad ebasoodsates tingimustes ka muud klamüüdia ja peremeesraku vahelise interaktsiooni mehhanismid. Nendeks on klamüüdia hävimine fagosoomides, L-sarnane transformatsioon ja püsivus.

Klamüüdia transformeerunud ja püsivad vormid on võimelised naasma algsetesse (retikulaarsetesse) vormidesse, millele järgneb transformatsioon elementaarkehadeks.

Väljaspool peremeesrakke on ainevahetusfunktsioonid minimaalsed.

[ 24 ], [ 25 ], [ 26 ], [ 27 ], [ 28 ]

Klamüüdia patogeneetilised tegurid

Klamüüdia adhesiivsed omadused tulenevad rakkude välismembraani valkudest, millel on ka antifagotsütaarsed omadused. Lisaks on mikroobrakkudel endotoksiine ja nad toodavad eksotoksiine. Endotoksiine esindab LPS, mis on mitmes mõttes sarnane gramnegatiivsete bakterite LPS-iga. Aine termolabiilsus koosneb eksotoksiinidest, neid leidub kõigis hiirtes ja need põhjustavad intravenoossel manustamisel surma.

Klamüüdial on leitud III tüüpi sekretoorne süsteem, mille kaudu klamüüdiavalgud süstitakse peremeesraku tsütoplasmasse nakkusprotsessi lahutamatu osana.

Soojusšoki valgul (HSP) on võime esile kutsuda autoimmuunreaktsioone.

[ 29 ], [ 30 ], [ 31 ], [ 32 ], [ 33 ], [ 34 ]

Klamüüdia ökoloogia ja resistentsus

Klamüüdiad on väga levinud mikroorganismid. Neid on leitud enam kui 200 looma-, kala-, kahepaikseliigilt, molluskilt ja lülijalgselt. Sarnase morfoloogiaga mikroorganisme on leitud ka kõrgematest taimedest. Klamüüdia peamised peremeesorganismid on inimesed, linnud ja imetajad.

Klamüüdia tekitaja on väliskeskkonnas ebastabiilne, väga tundlik kõrgete temperatuuride suhtes ja sureb kuivamisel kiiresti. Selle inaktiveerimine temperatuuril 50 °C toimub 30 minuti pärast, temperatuuril 90 °C 1 minuti pärast. Toatemperatuuril (18–20 °C) väheneb patogeeni infektsioosne aktiivsus 5–7 päeva pärast. Temperatuuril 37 °C täheldatakse termostaadis 6 tunni pärast virulentsuse langust 80%. Madal temperatuur (–20 °C) aitab kaasa patogeeni infektsioossete omaduste pikaajalisele säilimisele. Klamüüdia sureb kiiresti UV-kiirguse mõjul, kokkupuutel etüüleetri ja 70% etanooliga, 2% lüsooli mõjul 10 minuti jooksul, 2% kloramiini mõjul.

[ 35 ], [ 36 ], [ 37 ], [ 38 ], [ 39 ]