Lihaskude

Lihaskoe (textus muscularis) on erineva päritolu ja struktuuriga kudede (vöötmeliste, siledate, südamekudede) rühm, mida ühendab funktsionaalne omadus - võime kokku tõmbuda - lüheneda. Lisaks mainitud mesodermist (mesenhüümist) moodustunud lihaskoe sortidele on inimkehas ka ektodermaalse päritoluga lihaskude - silma iirise müotsüüdid.

Vöötlihaskude (ristvöötlihas, skeletilihas) moodustub silindrilistest lihaskiududest, mille pikkus on 1 mm kuni 4 cm või rohkem ja paksus kuni 0,1 mm. Iga kiud on kompleks, mis koosneb müosümplastist ja müosatelliidi rakkudest, mis on kaetud plasmamembraaniga, mida nimetatakse sarkolemmaks (kreeka keelest sarkos - liha). Õhukeste kollageeni- ja retikulaarsete kiudude moodustatud basaalplaat (membraan) külgneb väljastpoolt sarkolemmaga. Lihaskiu sarkolemma all paiknevat müosümplasti nimetatakse sarkoplasmaks. See koosneb paljudest ellipsoidsetest tuumadest (kuni 100), müofibrillidest ja tsütoplasmast. Sarkolemma all asuvad piklikud tuumad, mis on orienteeritud piki lihaskiudu. Sarkoplasma sisaldab suurt hulka granulaarse endoplasmaatilise retiikulumi elemente. Ligikaudu 1/3 lihaskiudude kuivmassist moodustavad silindrilised müofibrillid, mis ulatuvad pikisuunas läbi peaaegu kogu sarkoplasma. Müofibrillide vahel on arvukalt mitokondreid, millel on hästi arenenud kristad ja glükogeen.

Vöötlihaskiul on hästi arenenud sarkotuubulaarne võrgustik, mis moodustub kahest komponendist: müofibrillide ääres paiknevatest endoplasmaatilistest retiikulumituubulitest (L-süsteem) ja sarkolemma invaginatsiooni piirkonnast algavatest T-tuubulitest (T-tuubulid). T-tuubulid tungivad sügavale lihaskiusse ja moodustavad iga müofibrilli ümber põiktuubulid.

T-tuubulitel on oluline roll aktsioonipotentsiaali kiirel juhtimisel igale müofibrillile. Närviimpulsi mõjul lihaskiudude sarkolemmas tekkiv aktsioonipotentsiaal levib mööda T-tuubuleid ja neilt mittegranulaarsesse endoplasmaatilisse retiikulumi, mille kanalid asuvad T-tuubulite lähedal, samuti müofibrillide vahel.

Lihaskiu sarkoplasma põhiosa moodustavad spetsiaalsed organellid - müofibrillid. Iga müofibrill koosneb regulaarselt vahelduvatest sektsioonidest - tumedatest anisotroopsetest ketastest A ja heledatest isotroopsetest ketastest I. Iga anisotroopse ketta A keskel on hele tsoon - triip H, mille keskel on joon M ehk mesofragm. Joon Z - nn telofragm - läbib ketta I keskosa. Tumedate ja heledate ketaste vaheldumine naabermüofibrillides, mis paiknevad samal tasemel skeletilihase histoloogilisel preparaadil, loob mulje põiktriibulisusest. Iga tume ketas on moodustatud paksudest müosiini niitidest läbimõõduga 10-15 nm. Paksude niitide pikkus on umbes 1,5' μm. Nende niitide (filamentide) aluseks on kõrgmolekulaarne valk müosiin. Iga valgusketas koosneb õhukestest 5–8 nm läbimõõduga ja umbes 1 µm pikkustest aktiini filamentidest, mis koosnevad madalmolekulaarsest valgust aktiinist ning madalmolekulaarsetest valkudest tropomüosiinist ja troponiinist.

Müofibrilli lõiku kahe telofragmi (Z-joone) vahel nimetatakse sarkomeeriks. See on müofibrilli funktsionaalne üksus. Sarkomeer on umbes 2,5 µm pikk ja hõlmab tumedat ketast A ning mõlemal pool sellega külgnevaid heledate ketaste I pooli. Seega liiguvad õhukesed aktiini filamendid Z-joonelt üksteise poole ja sisenevad kettale A paksude müosiinfilamentide vahelisse ruumi. Lihase kokkutõmbumisel libisevad aktiini ja müosiinfilamendid üksteise poole ning lõdvestudes liiguvad nad vastassuundades.

Sarkoplasma on rikas valgu müoglobiini poolest, mis sarnaselt hemoglobiinile suudab hapnikku siduda. Sõltuvalt kiudude paksusest, müoglobiini ja müofibrillide sisaldusest neis eristatakse nn punaseid ja valgeid vöötlihaskiude. Punased lihaskiud (tumedad) on rikkad sarkoplasma, müoglobiini ja mitokondrite poolest, kuid neil on vähe müofibrille. Need kiud tõmbuvad kokku aeglaselt ja võivad olla kokkutõmbunud (töötavas) olekus pikka aega. Valged lihaskiud (heledad) sisaldavad vähe sarkoplasmat, müoglobiini ja mitokondreid, kuid neil on palju müofibrille. Need kiud tõmbuvad kokku kiiremini kui punased, kuid "väsivad" kiiresti. Inimestel sisaldavad lihased mõlemat tüüpi kiude. Aeglaste (punaste) ja kiirete (valgete) lihaskiudude kombinatsioon annab lihastele kiire reaktsiooni (kokkutõmbumise) ja pikaajalise sooritusvõime.

Müosatelliitrakud paiknevad otse sarkolemma kohal, kuid basaalplaadi (membraani) all. Need on lamedad rakud, millel on suur kromatiinirikas tuum. Igal müosatelliitrakul on tsentrosoom ja väike arv organelle; neil ei ole spiraalseid organelle (müofibrille). Müosatelliitrakud on vöötlihaskoe tüvirakud (idurakud); nad on võimelised DNA sünteesiks ja mitootiliseks jagunemiseks.

Silelihaskude koosneb müotsüütidest, mis paiknevad vere- ja lümfisoonte seintes, õõnsates siseorganites, kus nad moodustavad oma kontraktiilse aparaadi. Silelihasrakud on piklikud spindlikujulised rakud pikkusega 20–500 μm ja paksusega 5–15 μm, millel puudub põikiriba. Rakud paiknevad rühmadena, iga raku terav ots on kinnitunud kahe külgneva raku vahele. Iga müotsüüti ümbritseb basaalmembraan, kollageen ja retikulaarsed kiud, mille vahel läbivad elastsed kiud. Rakud on omavahel ühendatud arvukate neksustega. Piklik vardakujuline tuum, mille pikkus on 10–25 μm, võtab raku kokkutõmbumisel korgitseri kuju. Seestpoolt külgnevad tsütoplasmas asuvad spindlikujulised tihedad (kinnitus)kehad tsütolemmaga.

Tihedad kehad on analoogsed vöötlihaskiudude Z-ribadega. Need sisaldavad valku α-aktiniini.

Siledate müotsüütide tsütoplasmas on kahte tüüpi müofilamente - õhukesed ja paksud. Õhukesed aktiini müofilamendid läbimõõduga 3-8 nm paiknevad piki müotsüüti või selle pikitelje suhtes kaldu. Nad on kinnitunud tihedate kehade külge. Jämedad lühikesed müosiinmüofilamendid läbimõõduga umbes 15 nm paiknevad tsütoplasmas pikisuunas. Õhukesed ja paksud niidid ei moodusta sarkomeere, seetõttu puudub siledatel müotsüütidel põikitriibulisus. Müotsüütide kokkutõmbumisel nihkuvad aktiini ja müosiinmüofilamendid üksteise poole ning silelihasrakk lüheneb.

Sidekoega ümbritsetud müotsüütide rühma innerveerib tavaliselt üks närvikiud. Närviimpulss kandub ühest lihasrakust teise nexuste kaudu kiirusega 8-10 cm/s. Mõnedes silelihastes (nt pupilli sulgurlihas) on iga müotsüüt innerveeritud.

Silelihaste kokkutõmbumiskiirus on oluliselt väiksem kui vöötlihaskiududel (100–1000 korda), samas kui silelihased kulutavad 100–500 korda vähem energiat.

Silelihased teostavad pikki toonilisi kokkutõmbeid (näiteks õõnes-torukujuliste organite sulgurlihased, veresoonte silelihased) ja suhteliselt aeglaseid liigutusi, mis on sageli rütmilised.

Vöötlihaskude on vöötjas, kuid selle struktuur ja funktsioon erinevad skeletilihastest. See koosneb südame müotsüütidest (kardiomüotsüütidest), mis moodustavad omavahel ühendatud komplekse. Südamelihase kokkutõmbeid inimese teadvus ei kontrolli. Kardiomüotsüüdid on ebakorrapäraselt silindrilised rakud, mille pikkus on 100–150 μm ja läbimõõt 10–20 μm. Igal kardiomüotsüüdil on üks või kaks ovaalset tuuma, mis asuvad keskel ja mida ümbritsevad müofibrillid, mis paiknevad rangelt pikisuunas mööda perifeeriat. Tuuma mõlema pooluse lähedal on nähtavad müofibrillideta tsütoplasmaatilised tsoonid. Müofibrillide struktuur kardiomüotsüütides on sarnane nende struktuuriga skeletilihastes. Kardiomüotsüüdid sisaldavad suurt hulka suuri mitokondreid hästi arenenud kristidega, mis paiknevad rühmadena müofibrillide vahel. Tsütolemma all ja müofibrillide vahel on glükogeen ja mittegranulaarse endoplasmaatilise retiikulumi struktuurid. See võrgustik moodustab L-süsteemi kanalid, millega T-tuubulid kokku puutuvad.

Kardiomüotsüüdid on omavahel ühendatud nn interkaleerunud ketaste abil, mis valguse käes vaadates näevad välja nagu tumedad triibud. Interkaleerunud ketas on kahe kardiomüotsüüdi vaheline kontakttsoon, mis hõlmab nende rakkude tsütolemma, desmosoome, nexusi ja iga kardiomüotsüüdi müofibrillide kinnitustsoone oma tsütolemma külge. Desmosoomid ja nexused ühendavad üksteisega külgnevaid kardiomüotsüüte. Nexusi kasutatakse närvierutuse edastamiseks ja ioonide vahetamiseks rakkude vahel.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]