Närvisüsteemi funktsionaalne morfoloogia

Närvisüsteemi keeruline funktsioon põhineb selle erilisel morfoloogial.

Emakasisese perioodi jooksul moodustub ja areneb närvisüsteem varem ja kiiremini kui teised organid ja süsteemid. Samal ajal toimub teiste organite ja süsteemide moodustumine ja areng sünkroonselt närvisüsteemi teatud struktuuride arenguga. See süsteemogeneesi protsess viib P. K. Anokhini sõnul heterogeensete organite ja struktuuride funktsionaalse küpsemiseni ja interaktsioonini, mis tagab hingamis-, toitumis-, motoorsete ja muude keha elutähtsate funktsioonide toimimise postnataalsel perioodil.

Närvisüsteemi morfogeneesi saab jagada päris morfogeneesiks, st närvisüsteemi uute struktuuride järjestikune teke sobivatel tiinusperioodidel, see on ainult emakasisene protsess, ja funktsionaalseks morfogeneesiks. Päris morfogenees hõlmab edasist kasvu, närvisüsteemi arengut koos üksikute struktuuride massi ja mahu suurenemisega, mis ei ole tingitud närvirakkude arvu suurenemisest, vaid nende kehade ja jätkete kasvust, müeliniseerumisprotsessidest ning gliaal- ja vaskulaarsete elementide proliferatsioonist. Need protsessid jätkuvad osaliselt kogu lapsepõlveperioodi vältel.

Vastsündinu aju on üks suurimaid organeid ja kaalub 340–400 g. AF Tur näitas, et poiste aju on tüdrukute omast 10–20 g raskem. Üheaastaseks saades kaalub aju umbes 1000 g. Üheksa-aastaseks saades kaalub aju keskmiselt 1300 g ja omandab viimased 100 g üheksa ja 20-aastaselt.

Funktsionaalne morfogenees algab ja lõpeb hiljem kui morfogenees ise, mis viib inimestel pikema lapsepõlveperioodini võrreldes loomadega.

Aju arengu küsimusi puudutades tuleb märkida B. N. Klossovsky töid, kes käsitles seda protsessi seoses seda toitvate süsteemide - tserebrospinaalvedeliku ja vereringesüsteemi - arenguga. Lisaks on selge seos närvisüsteemi arengu ja seda kaitsvate moodustiste - kolju ja selgroo membraanide, luustruktuuride jne - vahel.

Morfogenees

Ontogeneesi käigus arenevad inimese närvisüsteemi elemendid embrüonaalsest ektodermist (neuronid ja neuroglia) ja mesodermist (membraanid, veresooned, mesoglia). 3. arengunädala lõpuks on inimese embrüol umbes 1,5 cm pikkune ovaalne plaat. Sel ajal moodustub närviplaat ektodermist, mis paikneb pikisuunas embrüo seljaküljel. Neuroepiteliaalrakkude ebaühtlase paljunemise ja tihenemise tagajärjel plaadi keskmine osa vajub ja ilmub närvivagu, mis süveneb embrüo kehasse. Peagi närvivagu servad sulguvad ja see muutub naha ektodermist eraldatud närvitoruks. Närvivao mõlemal küljel paistab silma rakkude rühm, mis moodustab närvivoltide ja ektodermi vahele pideva kihi - ganglionplaadi. See toimib sensoorsete närvisõlmede (kraniaal-, seljaaju) ja autonoomse närvisüsteemi sõlmede rakkude lähtematerjalina.

Moodustunud närvitorus saab eristada kolme kihti: sisemine ependümaalne kiht - selle rakud jagunevad aktiivselt mitootiliselt, keskmine kiht - mantel (mantel) - selle rakuline koostis täieneb nii selle kihi rakkude mitootilise jagunemise tõttu kui ka nende liikumise tõttu sisemisest ependümaalsest kihist; välimine kiht, mida nimetatakse marginaalseks looriks (moodustatud kahe eelmise kihi rakkude protsesside tulemusel).

Seejärel muunduvad sisemise kihi rakud silindrilisteks ependüümrakkudeks (gliaalrakkudeks), mis vooderdavad seljaaju tsentraalset kanalit. Mantlikihi rakulised elemendid diferentseeruvad kahes suunas. Neist tekivad neuroblastid, mis järk-järgult muunduvad küpseteks närvirakkudeks, ja spongioblastid, mis annavad alguse erinevat tüüpi neurogliaalrakkudele (astrotsüüdid ja oligodendrotsüüdid).

Neuroblastid » spongioblastid paiknevad spetsiaalses moodustises - germinaalmaatriksis, mis ilmub emakasisese elu 2. kuu lõpuks ja paikneb ajupõiekese siseseina piirkonnas.

Emakasisese elu 3. kuuks algab neuroblastide migratsioon sihtkohta. Esmalt migreerub spongioblast ja seejärel liigub neuroblast mööda gliaalraku jätket. Neuronite migratsioon jätkub kuni emakasisese elu 32. nädalani. Migratsiooni ajal neuroblastid ka kasvavad ja diferentseeruvad neuroniteks. Neuronite struktuuri ja funktsioonide mitmekesisus on selline, et pole veel täielikult välja arvutatud, mitu tüüpi neuroneid närvisüsteemis on.

Neuroblasti diferentseerumisel muutub tema tuuma ja tsütoplasma submikroskoopiline struktuur. Tuumas ilmuvad erineva elektrontihedusega alad õrnade terade ja niitide kujul. Tsütoplasmas leidub suures koguses endoplasmaatilise retiikulumi laiu tsisterne ja kitsamaid kanaleid, ribosoomide arv suureneb ja lamellaarne kompleks saavutab hea arengu. Neuroblasti keha omandab järk-järgult pirnikujulise kuju ja selle teravast otsast hakkab arenema jätke, neuriit (akson). Hiljemdiferentseeruvad teised jätked, dendriidid. Neuroblastidest saavad küpsed närvirakud, neuronid (mõiste "neuron", mis tähistab närviraku keha tervikuna koos aksoni ja dendriitidega, pakkus välja W. Waldeir 1891. aastal). Neuroblastid ja neuronid jagunevad mitootiliselt närvisüsteemi embrüonaalse arengu käigus. Mõnikord võib neuronite mitootilise ja amitootilise jagunemise pilti täheldada juba embrüonaalsel perioodil. Neuronid paljunevad in vitro, närviraku kultiveerimise tingimustes. Praegu võib mõnede närvirakkude jagunemise võimalust pidada kindlakstehtuks.

Sünni ajaks ulatub neuronite koguarv 20 miljardini. Koos neuroblastide ja neuronite kasvu ja arenguga algab närvirakkude programmeeritud surm - apoptoos. Apoptoos on kõige intensiivsem 20 aasta pärast ja esimesena surevad rakud, mis ei ole töösse kaasatud ja millel puuduvad funktsionaalsed ühendused.

Kui apoptoosi toimumise aega ja kiirust reguleeriv genoom on häiritud, ei sure mitte isoleeritud rakud, vaid üksikud neuronite süsteemid, mis surevad sünkroonselt, mis avaldub terve rea erinevate pärilike närvisüsteemi degeneratiivsete haigustena.

Närvitorust (medullaarsest torust), mis ulatub paralleelselt akordiga ja sellest dorsaalselt paremale ja vasakule, ulatub välja dissekteeritud ganglioniline plaat, moodustades seljaaju ganglionid. Neuroblastide samaaegne migratsioon seljaaju torust hõlmab sümpaatiliste piirtüvede moodustumist koos paravertebraalsete segmentaalsete ganglionidega, samuti prevertebraalsete, ekstraorgaaniliste ja intramuraalsete närviganglionidega. Seljaaju rakkude (motoorsete neuronite) jätked lähenevad lihastele, sümpaatiliste ganglionide rakkude jätked levivad siseorganitesse ja seljaaju ganglionide rakkude jätked tungivad areneva embrüo kõikidesse kudedesse ja organitesse, pakkudes nende aferentset innervatsiooni.

Närvitoru peaosa arengu ajal metamerismi põhimõtet ei järgita. Närvitoru õõnsuse laienemise ja rakkude massi suurenemisega kaasneb primaarsete ajupõiekeste moodustumine, millest seejärel aju moodustub.

Embrüonaalse arengu 4. nädalaks on närvitoru otsas moodustunud 3 primaarset ajupõiekest. Nende ühendamiseks on anatoomias tavaks kasutada selliseid nimetusi nagu "sagitaalne", "frontaalne", "dorsaalne", "ventraalne", "rostraalne" jne. Neuraaltoru kõige rostraalsem osa on eesaju (prosentsefalon), millele järgnevad keskaju (mesentsefalon) ja tagaaju (romboentsefaal). Seejärel (6. nädalal) jaguneb eesaju veel kaheks ajupõiekeks: telentsefaloniks - suuraju poolkerad ja mõned basaaltuumad - ning dientsefaloniks. Vaheaju mõlemal küljel kasvab nägemisnärvipõieke, millest moodustuvad silmamuna närvielemendid. Selle väljakasvu poolt moodustunud nägemisnärvikork põhjustab muutusi otse selle kohal asuvas ektodermis, mis viib läätse tekkimiseni.

Arenguprotsessi käigus toimuvad keskmises ajus olulised muutused, mis on seotud nägemise, kuulmise, samuti valu, temperatuuri ja kombatava tundlikkusega seotud spetsiaalsete refleksikeskuste moodustumisega.

Rombentsefaloon jaguneb tagaajuks (mefentsefaloon), mis hõlmab väikeaju ja ajusilda, ning medulla oblongataks (müelontsefaloon ehk medulla oblongata).

Närvitoru üksikute osade kasvukiirus on erinev, mille tagajärjel moodustub selle kulgemisele mitu painutust, mis embrüo edasise arengu käigus kaovad. Keskaju ja vaheaju ühenduskohas säilib ajutüve 90-tolline painutus.

7. nädalaks on ajupoolkerades hästi eristuvad corpus striatum ja talamus, hüpofüüsi infundibulum ja Rathke süvend sulguvad ning veresoonte põimik hakkab esile kerkima.

8. nädalaks ilmuvad ajukoorde tüüpilised närvirakud, haistmissagarad muutuvad märgatavaks ning kõvakest, pia mater ja ämblikuvõrkkest on selgelt nähtavad.

10. nädalaks (embrüo pikkus on 40 mm) on moodustunud seljaaju lõplik sisemine struktuur.

12. nädalaks (embrüo pikkus on 56 mm) ilmnevad inimesele iseloomulikud aju ehituse ühised tunnused. Algab neurogliiarakkude diferentseerumine, seljaajus on nähtavad kaela- ja nimmepiirkonna paksenemised, ilmub hobuse saba ja seljaaju otsaniit.

16. nädalaks (embrüo pikkus on 1 mm) muutuvad aju lobid eristatavaks, poolkerad katavad suurema osa aju pinnast, ilmuvad nelinurkse keha kühmud; väikeaju muutub selgemaks.

20. nädalaks (embrüo pikkus on 160 mm) algab adhesioonide (komissioonide) moodustumine ja seljaaju müeliniseerumine.

Ajukoore tüüpilised kihid on nähtavad 25. nädalaks, aju vagud ja konvolutsioonid moodustuvad 28.–30. nädalaks; aju müeliniseerumine algab 36. nädalast.

40. arengunädalaks on kõik aju peamised keerdkäigud juba olemas; vagude välimus näib meenutavat nende skemaatilist visandit.

Teise eluaasta alguses see skemaatiline olemus kaob ja väikeste nimetute vagude moodustumise tõttu ilmnevad erinevused, mis muudavad märgatavalt peamiste vagude ja keerdude jaotuse üldpilti.

Närvistruktuuride müeliniseerumine mängib olulist rolli närvisüsteemi arengus. See protsess on järjestatud vastavalt kiusüsteemide anatoomilistele ja funktsionaalsetele omadustele. Neuronite müeliniseerumine näitab süsteemi funktsionaalset küpsust. Müeliinkest on omamoodi isolaator bioelektriliste impulsside jaoks, mis tekivad neuronites ergastuse ajal. See tagab ka ergastuse kiirema juhtimise mööda närvikiude. Kesknärvisüsteemis toodavad müeliini oligodendrogliotsüüdid, mis paiknevad valgeaine närvikiudude vahel. Osa müeliinist sünteesivad aga hallaines olevad oligodendrogliotsüüdid. Müeliniseerumine algab halliaines neuronite kehade lähedal ja liigub mööda aksonit valgeainesse. Iga oligodendrogliotsüüt osaleb müeliinkesta moodustumisel. See mähib närvikiu eraldi osa järjestikuste spiraalsete kihtidega. Müeliinkest katkestavad Ranvieri sõlmed. Müeliniseerumine algab emakasisese arengu 4. kuul ja lõpeb pärast sündi. Mõned kiud müeliniseeruvad ainult esimestel eluaastatel. Embrüogeneesi käigus müeliniseeritakse sellised struktuurid nagu pre- ja posttsentraalne keerdkäik, kaltsariinvagu ja sellega külgnevad ajukoore osad, hipokampus, talamostriopallidaalne kompleks, vestibulaarsed tuumad, alumised oliivid, väikeaju vermis, seljaaju eesmised ja tagumised sarved, külgmiste ja tagumiste funikulite tõusvad aferentsed süsteemid, mõned külgmiste funikulite laskuvad eferentsed süsteemid jne. Püramiidsüsteemi kiudude müelinisatsioon algab emakasisese arengu viimasel kuul ja jätkub esimesel eluaastal. Keskmises ja alumises otsmikukeerdkäikus, alumises parietaalses lobulis, keskmises ja alumises oimuskeerdkäikus algab müelinisatsioon alles pärast sündi. Need moodustuvad esimesena, on seotud sensoorse informatsiooni tajumisega (sensomotoorne, visuaalne ja kuulmiskoor) ning suhtlevad subkortikaalsete struktuuridega. Need on fülogeneetiliselt vanemad ajuosad. Piirkonnad, kus müelinisatsioon algab hiljem, on fülogeneetiliselt nooremad struktuurid ja on seotud ajukoore siseste ühenduste moodustumisega.

Seega läbib närvisüsteem fülo- ja ontogeneesi protsessides pika arengutee ning on evolutsiooni käigus loodud kõige keerulisem süsteem. MI Astvatsaturovi (1939) sõnul on evolutsiooniliste mustrite olemus järgmine. Närvisüsteem tekib ja areneb organismi ja väliskeskkonna vastastikmõju protsessis, see kaotab jäiga stabiilsuse ning muutub ja täiustub pidevalt fülo- ja ontogeneesi protsessides. Organismi ja väliskeskkonna keerulise ja liikuva vastastikmõju protsessi tulemusena tekivad, täiustuvad ja kinnistuvad uued tingitud refleksid, mis on uute funktsioonide kujunemise aluseks. Täiuslikumate ja adekvaatsemate reaktsioonide ja funktsioonide areng ja kinnistumine on väliskeskkonna mõju organismile, st selle kohanemine antud eksistentsitingimustega (organismi kohanemine keskkonnaga). Funktsionaalne evolutsioon (füsioloogiline, biokeemiline, biofüüsikaline) vastab morfoloogilisele evolutsioonile, st äsjaomandatud funktsioonid kinnistuvad järk-järgult. Uute funktsioonide tekkimisega iidsed funktsioonid ei kao; areneb iidsete ja uute funktsioonide teatud alluvus. Kui närvisüsteemi uued funktsioonid kaovad, avalduvad selle iidsed funktsioonid. Seetõttu avalduvad paljud haiguse kliinilised tunnused, mida täheldatakse närvisüsteemi evolutsiooniliselt nooremate osade kahjustumisel, vanemate struktuuride toimimises. Haiguse ilmnemisel toimub omamoodi tagasipöördumine fülogeneetilise arengu madalamasse staadiumisse. Näiteks võib tuua sügavate reflekside suurenemise või patoloogiliste reflekside ilmnemise, kui ajukoore regulatiivne mõju kaob. Närvisüsteemi kõige haavatavamad struktuurid on fülogeneetiliselt nooremad osad, eriti poolkerade ja ajukoore piirkond, kus kaitsemehhanisme pole veel välja töötatud, samas kui fülogeneetiliselt iidsetes osades on tuhandete aastate pikkuse interaktsiooni käigus väliskeskkonnaga välja kujunenud teatud mehhanismid selle tegurite neutraliseerimiseks. Fülogeneetiliselt noorematel ajustruktuuridel on väiksem võime taastuda (taastuda).

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]