Jäsemete luustik ontogeneesias

Kaks paari jäsemeid on tüüpilised peaaegu kõigile selgroogsetele. Seega on kaladel paaris rinna- ja vaagnauimed, mis arenevad külgmiste voltide mesenhüümist.

Selgroogsete liikumisel veekeskkonnast maismaale muutusid nende elutingimused, mis viis keha olulise ümberkorraldumiseni. Maismaaloomadel arenesid esi- ja tagajäsemed, mille skelett on üles ehitatud nagu mitmest lülist koosnevad luukangid, mis võimaldavad liikumist maismaal. Jäsemevööd on kaladel juba algelisel kujul olemas, kuid suurima arengu saavutavad nad maismaaliikidel, alustades kahepaiksetest. Jäsemed on kehaga ühendatud vööde abil. Õlavöötme skeleti kõige primitiivsemat vormi võib täheldada haikaladel, kus see koosneb selja- ja kõhukõhrest, mis on üksteisega sulandunud keha kõhuküljele lähemale. Nende kaarte sulandumiskohast mõlemal küljel lahkub uime vaba osa. Primitiivse õlavöötme seljakõhrest kaarest moodustub nii kõrgematel kaladel kui ka maismaaselgroogsetel seejärel abaluu. Abaluu lähedal moodustub glenoidne lohk, mis on ette nähtud liigendamiseks jäseme vaba osa skeletiga.

Ventraalsest kõhreluust areneb korakoidi luukere, mis kahepaiksetel, roomajatel ja lindudel sulandub rinnakuluuga. Elujõulistel imetajatel on korakoid osaliselt redutseerunud ja kasvab abaluule nokakujulise jätkese kujul. Samast rudimendist areneb teine jätke, mida nimetatakse prokorakoidiks ja mille põhjal moodustub seejärel rangluu ehk integumentaarne luu. Rangluu ühendub rinnakuluuga mediaalses otsas ja abaluuga külgmises otsas. Need luud on arenenud imetajatel, kelle jäseme vaba osa saab liikuda ümber kõigi telgede. Loomadel, kelle liigutused jooksmise ja ujumise ajal toimuvad ainult ümber ühe telje (kabjaloomad, kiskjad ja vaalalised), on rangluud redutseerunud.

Kalade vaagnavöötme on algeline ega ühendu selgrooga, kuna kaladel puudub ristluu. Haikaladel esindavad vaagnavöötme selja- ja kõhukõhred kaared. Tagumised uimed ulatuvad nende ühinemiskohast välja. Maismaaloomade vaagnavöö seljakõhred kaar areneb niudeluuks. Istme- ja häbemeluu, mis vastavad õlavöötme korakoidile ja prokorakoidile, pärinevad kõhukõhrest kaarest. Need kolm vaagnaluu rudimenti on omavahel ühendatud kohas, kus moodustub glenoidne lohk liigeseks tagajäseme vaba osaga. Imetajatel sulanduvad vanusega kõik kolm luud üheks vaagnaluuks ja nende vaheline kõhr kaob täielikult. Kõrgematel selgroogsetel, eriti ahvidel ja inimestel, on kaks vaagnaluud kõhupoolsetes otstes ühendatud ja ristluu on seljaküljel nende vahele kiilutud. See moodustab luurõnga - vaagna. Loomadel on vaagen tagajäsemete ja inimestel alajäsemete tugi oma vertikaalse asendi tõttu. Inimestel laienevad niudeluud külgsuunas märkimisväärselt, võttes üle kõhuõõne siseorganite toetamise funktsiooni.

Kalade jäsemete vaba osa skelett koosneb mitmest kõhrelisest või luulisest segmentist, mis on paigutatud kiirte kujul ja loovad uimedele kindla aluse. Maismaa selgroogsete jäsemete skeletis on kiirte arv vähendatud viieni. Loomade esi- ja tagajäsemete ning inimeste üla- ja alajäsemete skeletil on ühine struktuuriplaan ja seda esindavad kolm üksteisele järgnevat lüli: proksimaalne lüli (õlavarre- ja vaagnaluud), keskmine lüli (raadius- ja küünarluu; sääre- ja pindluu) ning distaalne lüli (käsi, jalg). Käsi ja jalg koosnevad oma proksimaalses osas väikestest luudest ja distaalses osas on need viis vaba kiirt, mida nimetatakse sõrmedeks. Kõik näidatud luufragmendid on mõlemal jäsemel homoloogsed.

Maismaaselgroogsete olemasolu tingimuste tõttu on jäsemete distaalses lülis üksikud luuelemendid sulanud üheks luule või läbinud reduktsiooni. Harvemini täheldatakse täiendavate luude arengut, millest enamik on seesamikujulised (patella, pisiformluu jne). Maismaaloomadel ei muutunud mitte ainult jäsemete anatoomia, vaid ka nende asend. Seega kahepaiksetel ja roomajatel paikneb mõlema jäsemepaari vabade lõikude proksimaalne lüli keha suhtes täisnurga all ning proksimaalse ja keskmise lüli vaheline painutus moodustab ka mediaalse külje poole avatud nurga. Selgroogsete kõrgematel vormidel paikneb vaba lõik keha suhtes sagitaalses tasapinnas, samal ajal kui esijäseme proksimaalne lüli pöörleb tahapoole ja tagajäseme proksimaalne lüli ettepoole. Selle tulemusena on küünarnukiliiges suunatud tahapoole ja alajäseme põlveliiges ettepoole.

Selgroogsete edasiarenedes hakkasid esijäsemed kohanema keerukama funktsiooniga kui tagajäsemed. Sellega seoses muutus ka nende struktuur. Näiteks lindude tiib kui lendav organ. Ronivatel imetajatel arenes välja haardejäseme, millel oli vastanduv pöial. Ahvil on see funktsioon kõigil neljal jäsemel.

Inimene, kõigist selgroogsetest ainsana, omandas vertikaalse asendi, hakkas toetuma ainult tagajäsemetele (alajäsemetele). Inimese esijäsemed, mis vertikaalse asendi tõttu muutusid ülemisteks, vabanesid täielikult keha ruumis liigutamise funktsioonist, mis andis neile võimaluse teha mõnikord väga peeneid liigutusi. Sellega seoses erinevad käe luud jala luudest suurema kerguse ja peenema struktuuri poolest. Need on omavahel ühendatud liikuvate liigestega. Inimeste ülajäsemete liikumisvabadus sõltub ka rangluu olemasolust, mis liigutab vaba ülajäset küljele. Inimese käsi on kohanenud töötegevusega, nimelt: randmeluud on väikesed, üksteisega liikuvalt ühendatud; sõrmed on pikenenud ja muutunud liikuvaks; pöial asub peaaegu täisnurga all pöialuudega, on väga liikuv ja vastandub kõigile teistele sõrmedele, mis tagab käe haaramisfunktsiooni keerulise töö tegemisel.

Inimese alajäsemed täidavad tugifunktsiooni, hoides keha vertikaalses asendis ja liigutades seda ruumis. Sellega seoses on alajäsemete luud massiivsed, üksikute lülide vahelised liigesed on vähem liikuvad kui ülajäsemete omad. Üla- ja alajäsemete erinev funktsioon inimestel on avaldanud suurimat mõju distaalsele lülile - käele ja jalale.

Käsi areneb ja täiustub sünnitusorganina. Jalg toetab keha, kandes kogu selle raskust. Varbad ei mängi toetamisel olulist rolli, need on muutunud väga lühikeseks. Suur varvas asub teiste varvastega samas reas ja ei ole eriti liikuv.

Jalg on mehaaniliselt keeruline võlvjas struktuur, mille tõttu see toimib vedrulise toena, millest sõltub löökide ja vibratsioonide silumine kõndimise, jooksmise ja hüppamise ajal.

Inimese ontogeneesis ilmuvad jäsemete rudimentid embrüonaalse elu 3. nädalal mesenhümaalsete rakkude klastrina embrüo keha külgmistes voltides, meenutades kalauimesid. Voldid laienevad ja moodustavad plaate, millest arenevad käed ja mõnevõrra hiljem jalad. Nendes rudimentides ei ole sõrmi veel võimalik eristada; need moodustuvad hiljem 5 kiire kujul. Tulevaste jäsemete elementide edasise arengu järjestust jälgitakse jäseme distaalsest lülist proksimaalse lüli suunas.

Kõik jäsemete luud, välja arvatud rangluud, mis arenevad sidekoe baasil, möödudes kõhreltaadiumist, läbivad kolm arenguetappi. Sel juhul luustuvad kõigi luude diafüüsid emaka perioodil ning epifüüsid ja apofüüsid pärast sündi. Ainult mõned epifüüsid hakkavad luustuma vahetult enne sündi. Igas luus on teatud arv luustumiskeskusi, mis ilmuvad kindlas järjekorras. Toruluude diafüüsides ilmub primaarne luustumiskeskus emakasisese elu 2. kuu lõpus - 3. kuu alguses ja kasvab proksimaalsete ja distaalsete epifüüside suunas. Vastsündinutel on nende luude epifüüsid endiselt kõhrelised ja sekundaarsed luustumiskeskused moodustuvad neis pärast sündi, esimese 5-10 aasta jooksul. Luu epifüüsid kasvavad diafüüsideks 15-17 ja isegi 20 aasta pärast. Eraldi tähelepanu väärib peamiste luustumispunktide ilmumise ajastus üksikute luude moodustumise ajal.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]