Raku tuum

Tuum (s. karyon) esineb kõigis inimese rakkudes peale erütrotsüütide ja trombotsüütide. Tuuma ülesanneteks on päriliku informatsiooni säilitamine ja edastamine uutele (tütar)rakkudele. Need funktsioonid on seotud DNA olemasoluga tuumas. Tuumas toimub ka valkude - ribonukleiinhappe, RNA ja ribosomaalsete materjalide - süntees.

Enamikul rakkudel on sfääriline või munajas tuum, kuid on ka teisi tuuma vorme (rõngakujuline, vardakujuline, spindlikujuline, helmekujuline, oakujuline, segmenteeritud, pirnikujuline, polümorfne). Tuuma suurus varieerub suuresti - 3 kuni 25 µm. Suurim tuum asub munarakus. Enamik inimese rakke on mononukleaarsed, kuid on ka kahetuumalisi (mõned neuronid, hepatotsüüdid, kardiomüotsüüdid). Mõned struktuurid on multinukleaarsed (lihaskiud). Tuumas on tuumamembraan, kromatiin, tuumake ja tuumaplasma.

Tuumamembraan ehk karüoteek, mis eraldab tuuma sisu tsütoplasmast, koosneb sisemisest ja välimisest tuumamembraanist, mille paksus on mõlemad 8 nm. Membraane eraldab 20–50 nm laiune perinukleaarne ruum (karüoteeka tsistern), mis sisaldab mõõduka elektrontihedusega peeneteralist materjali. Välimine tuumamembraan läbib granulaarset endoplasmaatilist retiikulumit. Seetõttu moodustab perinukleaarne ruum endoplasmaatilise retiikulumiga ühtse õõnsuse. Sisemine tuumamembraan on seestpoolt ühendatud hargnenud valgufibrillide võrgustikuga, mis koosneb üksikutest allüksustest.

Tuumamembraan sisaldab arvukalt ümmargusi tuumapoore, igaüks läbimõõduga 50–70 nm. Tuumapoorid hõlmavad kokku kuni 25% tuuma pinnast. Pooride arv ühes tuumas ulatub 3000–4000-ni. Pooride servades on välis- ja sisemembraan omavahel ühendatud ja moodustavad nn poorirõnga. Iga poori sulgeb diafragma, mida nimetatakse ka poorikompleksiks. Pooride diafragmadel on keeruline struktuur; need moodustuvad omavahel ühendatud valgugraanulitest. Tuumapooride kaudu toimub suurte osakeste selektiivne transport ja ainete vahetus tuuma ja raku tsütosoodi vahel.

Tuumamembraani all asuvad homogeense struktuuriga nukleoplasma (karüoplasma) (nukleoplasm, s. karyoplasma) ja tuumakest. Mittejaguneva tuuma nukleoplasmas, selle tuumavalgu maatriksis, asuvad nn heterokromatiini osmiofiilsed graanulid (tükid). Graanulite vahel asuvaid lõdvema kromatiini alasid nimetatakse eukromatiiniks. Lahtist kromatiini nimetatakse ka dekondenseerunud kromatiiniks, milles sünteesiprotsessid toimuvad kõige intensiivsemalt. Rakkude jagunemise käigus kromatiin tiheneb, kondenseerub ja moodustab kromosoome.

Mittejaguneva tuuma kromatiin (kromatiinum) ja jaguneva tuuma kromosoomid moodustuvad ribonukleiinhappega (RNA) seotud deoksüribonukleiinhappe (DNA) molekulidest ja valkudest - histoonidest ja mittehistoonidest. Tuleb rõhutada, et kromatiin ja kromosoomid on keemiliselt identsed.

Iga DNA molekul koosneb kahest pikast paremakäelisest polünukleotiidahelast (topeltheeliksist) ja iga nukleotiid koosneb lämmastikalusest, glükoosist ja fosforhappejäägist. Alus asub topeltheeliksi sees ja suhkru-fosfaadi selgroog on väljaspool.

DNA molekulides olev pärilik teave on salvestatud selle nukleotiidide lineaarsesse järjestusse. Pärilikkuse elementaarosake on geen. Geen on DNA lõik, millel on kindel nukleotiidide järjestus, mis vastutab ühe kindla valgu sünteesi eest.

Tuumas olev DNA molekul on kompaktselt pakitud. Seega hõivaks üks miljon nukleotiidi sisaldav DNA molekul nende lineaarse paigutuse korral vaid 0,34 mm pikkuse segmendi. Ühe inimese kromosoomi pikkus pikendatud kujul on umbes 5 cm, kuid kompaktses olekus on kromosoomi maht umbes ^10–15 cm3 ^.

Histoonvalkudega seotud DNA molekulid moodustavad nukleosoome, mis on kromatiini struktuuriüksused. Nukleosoomil on 10 nm läbimõõduga helme kuju. Iga nukleosoom koosneb histoonidest, mille ümber on keerdunud DNA lõik, mis sisaldab 146 nukleotiidipaari. Nukleosoomide vahel on lineaarsed DNA lõigud, mis koosnevad 60 nukleotiidipaarist.

Kromatiini esindavad fibrillid, mis moodustavad umbes 0,4 µm pikkuseid silmuseid, mis sisaldavad 20 000 kuni 30 000 nukleotiidipaari.

Deoksüribonukleoproteiinide (DNP) tihendamise (kondenseerumise) ja keerdumise (superspetsialiseerumise) tagajärjel jagunevas tuumas muutuvad kromosoomid nähtavaks. Need struktuurid - kromosoomid (chromasomae, kreeka keelest chroma - värv, soma - keha) - on piklikud vardakujulised moodustised, millel on kaks haru, mida eraldab nn kitsendus - tsentromeer. Sõltuvalt tsentromeeri asukohast ja harude (jalgade) suhtelisest asendist ja pikkusest eristatakse kolme tüüpi kromosoome: metatsentrilised, ligikaudu samade harudega; submetatsentrilised, mille harude pikkus varieerub; akrotsentrilised, mille üks haru on pikk ja teine väga lühike, vaevumärgatav. Kromosoomil on eu- ja heterokromaatilised piirkonnad. Viimased jäävad kompaktseks mittejagunevas tuumas ja mitoosi varases profaasis. Eu- ja heterokromaatiliste piirkondade vaheldumist kasutatakse kromosoomide tuvastamiseks.

Kromosoomide pind on kaetud mitmesuguste molekulidega, peamiselt ribonukleoproteiinidega (RNP). Somaatilised rakud omavad igast kromosoomist 2 koopiat, neid nimetatakse homoloogseteks. Nad on identse pikkuse, kuju, struktuuri poolest, kannavad samu geene, mis paiknevad samal viisil. Kromosoomide struktuurilisi tunnuseid, arvu ja suurust nimetatakse karüotüübiks. Normaalne inimese karüotüüp sisaldab 22 paari autosoome ja ühte paari sugukromosoome (XX või XY). Inimese somaatilistes rakkudes (diploidsetes) on topeltarv kromosoome - 46. Sugurakkudes on haploidne (üksik) komplekt - 23 kromosoomi. Seetõttu sisaldavad sugurakud 2 korda vähem DNA-d kui diploidsed somaatilised rakud.

Üks või mitu tuuma leidub kõigis mittejagunevates rakkudes. Sellel on intensiivselt värvunud ümara keha välimus, mille suurus on proportsionaalne valgusünteesi intensiivsusega. Tuum koosneb elektrontihedast nukleoloolemast (kreeka keelest peta - niit), milles eristub filamentne (fibrillaarne) osa, mis koosneb paljudest umbes 5 nm paksustest omavahel põimunud RNA niitidest, ja granuleeritud osa. Granuleeritud (granulaarne) osa moodustuvad umbes 15 nm läbimõõduga teradest, mis on RNP osakesed - ribosoomi subühikute eelkäijad. Perinukleolaarne kromatiin on kinnistunud nukleoloolema süvenditesse. Ribosoomid moodustuvad tuumakeses.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]