Salmonellad - toidutoksiliste infektsioonide tekitajad

Salmonella ei ole mitte ainult toidumürgituse peamine põhjustaja, vaid sageli ka teatud tüüpi kõhulahtisuse - salmonelloosi - põhjustaja.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]

Salmonella perekonna põhijooned

Perekonna Salmonella põhijooned on järgmised: lühikesed gramnegatiivsed vardad ümarate otstega, 1,5–4,0 µm pikad, enamasti liikuvad (peritrihhoossed), eoste ja kapsliteta, moodustavad glükoosi (ja mõnede teiste süsivesikute) kääritamisel hapet ja gaasi (välja arvatud S. typhi ja mõned teised serotüübid), omavad lüsiini ja ornitiini dekarboksülaasi, fenüülalaniini deaminaasi puudumine, moodustavad H2S-i (mõned mitte), annavad MR-iga positiivse reaktsiooni, kasvavad näljagaril tsitraadiga (välja arvatud S. typhi), ei käärita laktoosi (välja arvatud S. arizonae ja S. diarizonae), ei moodusta indooli, ureaasi puudumine ja negatiivse Voges-Proskaueri reaktsiooni. G + C sisaldus DNA-s on 50–52%. Nende bakterite kultuurilised omadused on samad, mis tüüfuse ja paratüüfuse A ja B tekitajatel.

Salmonella resistentsus

Salmonella vastupidavus mõnedele füüsikalistele ja keemilistele teguritele on üsna kõrge. Kuumutamist temperatuuril 70 °C hoitakse 30 minutit. Vastupidavus kõrgetele temperatuuridele suureneb, kui salmonella esineb toiduainetes, eriti lihas. 2,5-tunnisel keetmisel muutub salmonellaga saastunud ja külma vette asetatud liha steriilseks kuni 400,0 g kaaluvate ja 19 cm paksuste tükkidena; keevasse vette asetamisel saavutatakse sama keetmisaja jooksul steriilsus ainult kuni 200,0 g kaaluvate ja 5,0–5,5 cm paksuste tükkide puhul. Liha soolamine ja suitsutamine mõjub salmonellale suhteliselt nõrgalt. Soolatud ja suitsutatud lihas 12–20% NaCl sisaldusega säilib salmonella toatemperatuuril kuni 1,5–2 kuud. Tavapärased keemilised desinfitseerimisvahendid hävitavad salmonella 10–15 minutiga.

Salmonella patogeneesifaktorid

Salmonellal on adhesiooni- ja koloniseerimisfaktorid, invasioonifaktorid; neil on endotoksiin ja lõpuks suudavad nad, vähemalt S. typhimurium ja mõned teised serotüübid, sünteesida kahte tüüpi eksotoksiine:

• LT- ja ST-tüüpi termolabiilsed ja termostabiilsed enterotoksiinid;
• Shiga-tüüpi tsütotoksiinid.

Toksiinide eripäraks on rakusisene lokaliseerumine ja vabanemine pärast bakterirakkude hävimist. LT salmonellal on struktuuriline ja funktsionaalne sarnasus LT enterotoksigeense E. coli ja kolerageeniga. Selle molekulmass on 110 kDa ja see on stabiilne pH vahemikus 2,0–10,0. Toksiini moodustumine salmonellas on seotud kahe naha läbilaskvust mõjutava teguri olemasoluga:

• kiiretoimeline – toodetakse paljude salmonella tüvede poolt, kuumakindel (100 °C juures püsib stabiilsena 4 tundi), toimib 1–2 tundi;
• hilinenud – termolabiilne (hävib temperatuuril 75 °C 30 minuti jooksul), põhjustab efekti (küüliku naha paksenemine) 18–24 tundi pärast manustamist.

LT ja ST salmonella põhjustatud kõhulahtisuse molekulaarsed mehhanismid on ilmselt seotud ka enterotsüütide adenülaat- ja guanülaattsüklaasi süsteemide düsfunktsiooniga. Salmonella toodetud tsütotoksiin on termolabiilne, selle tsütotoksiline toime avaldub enterotsüütide valgusünteesi pärssimises. On leitud, et üksikud salmonella tüved suudavad samaaegselt sünteesida LT-d, ST-d ja tsütotoksiini, teised aga ainult tsütotoksiini.

Salmonella virulentsus sõltub ka neis leiduvast mm.60 MD plasmiidist, mille kadu vähendab oluliselt bakterite virulentsust. Eeldatakse, et salmonella epideemiliste kloonide teke on seotud virulentsusplasmiidide ja R-plasmiidide omandamisega.

Infektsioonijärgne immuunsus

Infektsioonijärgset immuunsust pole piisavalt uuritud. Arvestades asjaolu, et salmonelloos mõjutab peamiselt lapsi, on infektsioonijärgne immuunsus küllaltki intensiivne, kuid ilmselt tüübispetsiifiline.

Salmonelloosi epidemioloogia

Teadaolevatest salmonelloosidest põhjustavad ainult S. typhi ja S. paratyphi A haigusi ainult inimestel - tüüfust ja paratüüfust A. Kõik teised salmonelloosid on patogeensed ka loomadele. Salmonelloosi peamine allikas on loomad: veised, sead, veelinnud, kanad, sünantroopsed närilised ja suur hulk teisi loomi. Salmonelloosist põhjustatud loomahaigused jagunevad kolme põhirühma: primaarne salmonelloos, sekundaarne salmonelloos ja veiste enteriit. Primaarne salmonelloos (vasikate paratüüfus, põrsaste tüüfus, kanade tüüfus, kanade düsenteeria jne) on põhjustatud teatud patogeenidest ja esineb iseloomulike kliiniliste sümptomitega. Sekundaarne salmonelloos tekib siis, kui looma organism on mingil põhjusel (sageli mitmesuguste haiguste) järsult nõrgenenud; need ei ole seotud konkreetsete salmonellatüüpidega konkreetsetel loomadel ja on põhjustatud erinevatest serotüüpidest, kuid kõige sagedamini S. typhimuri poolt.

Veiste enteriiti iseloomustab spetsiifiline kliiniline pilt ja selles osas sarnaneb see primaarse salmonelloosiga. Enteriit on sel juhul aga sekundaarne ilming, samas kui peamist rolli mängivad mitmesugused soodustavad asjaolud. Selle tekitajateks on kõige sagedamini S. enteritidis ja S. typhimurium.

Kõige ohtlikumad toidumürgistuse allikad on loomad, kes põevad sekundaarset salmonelloosi ja veiste enteriiti. Salmonelloosi epidemioloogias mängivad suurt rolli veelinnud ja nende munad, aga ka kanad, nende munad ja muud linnulihatooted. Salmonella võib munasse sattuda otse selle arengu ajal, kuid tungib kergesti läbi terve koore. Mürgistuse puhangud on kõige sagedamini seotud salmonellaga nakatunud liha tarbimisega - kuni 70-75%, sealhulgas kuni 30% sundtapmise teel tapetud veiste lihast. Sundtapmine toimub sageli surevate loomade puhul. Nõrgestatud loomadel tungib salmonella soolestikust kergesti verre ja selle kaudu lihastesse, põhjustades liha eluaegset nakatumist. Munad ja linnulihatooted moodustavad üle 10%, piim ja piimatooted umbes 10% ning kalatooted umbes 3-5% kõigist salmonelloosi puhangutest.

Kaasaegset salmonelloosi epidemioloogiat iseloomustab inimeste ja loomade haigestumuse pidev suurenemine ning neid haigusi põhjustavate salmonelloosi serotüüpide arvu suurenemine. Aastatel 1984–1988 suurenes salmonelloosi juhtude arv Inglismaal 6 korda. WHO eksperdid usuvad aga, et salmonelloosi juhtude tegelik arv on teadmata. Nende arvates ei tuvastata rohkem kui 5–10% nakatunud inimestest. Salmonelloosi juhtude sagenemise üheks peamiseks põhjuseks on toiduainete saastumine nende tootmise ajal salmonelloosi laialdase leviku tagajärjel väliskeskkonnas ja töötlemisettevõtetes, kus võetakse vastu latentse salmonelloosiga loomi. Salmonelloosi laialdase leviku loomade seas üheks peamiseks põhjuseks on töödeldud loomseid kõrvalsaadusi sisaldava ja väga sageli salmonelloosiga saastunud sööda kasutamine.

Vaatamata inimestest ja loomadest eraldatud salmonella serotüüpide arvu pidevale suurenemisele on kuni 98% kõigist salmonelloosi juhtudest endiselt põhjustatud salmonella A-, B-, C-, D- ja E-grupist, peamiselt S. typhimuriumist ja S. enteritidis'est (kuni 70–80% haigusjuhtudest).

Kaasaegse salmonelloosi epidemioloogia teine oluline tunnus on inimese rolli kindlakstegemine salmonella nakkuse allikana. Inimese nakatumine haigelt inimeselt või bakteri kandjalt on võimalik mitte ainult toidu kaudu, milles salmonella leiab head tingimused paljunemiseks, vaid ka kontakti ja koduse kokkupuute kaudu. See nakkusmeetod viib asümptomaatilise bakterikandja laialdase levikuni.

1965. aastal Riverside'is (USA) toimunud ulatuslik S. typhimurium'i põhjustatud vees leviv salmonelloosi epideemia (haigestus umbes 16 tuhat inimest) näitas, et salmonella nakkus on võimalik mitte ainult toidu, vaid ka vee kaudu.

Salmonelloosi epidemioloogia eripärade hulka viimastel aastatel kuuluvad ka S. enteritidise etioloogilise rolli suurenemine, nakkustekitajate toidutee aktiveerumine, kus domineerib kodulinnud ja linnulihatooted, grupihaiguste, sealhulgas nosokomiaalsete haiguste arvu suurenemine ja alla 14-aastaste laste haigestumuse suurenemine (üle 60% kõigist haigusjuhtudest).

[ 7 ], [ 8 ], [ 9 ], [ 10 ], [ 11 ]

Salmonelloosi sümptomid

Salmonelloos võib esineda mitmesuguste kliiniliste piltidega: toidutoksikoinfektsiooni, salmonelloosist tingitud kõhulahtisuse ja generaliseerunud (tüüfuse) vormis - kõik sõltub nakkusliku annuse suurusest, patogeenide virulentsuse astmest ja organismi immuunseisundist. Toiduaine massiline külvamine salmonellaga põhjustab toidutoksikoinfektsiooni, mille peamised sümptomid on seotud patogeeni sattumisega verre suurtes kogustes, selle lagunemise ja endotoksiini vabanemisega. Salmonelloosist tingitud kõhulahtisus põhineb enterotsüütide koloniseerimisel salmonella poolt. Pärast kinnitumist peensoole glükokalüksile tungib salmonella villide vahele ja kinnitudes enterotsüütide plasmamembraanile, koloniseerib seda, kahjustab mikrovilli, põhjustab enterotsüütide ketendust ja limaskesta mõõdukat põletikku. Vabanenud enterotoksiin põhjustab kõhulahtisust ja tsütotoksiin põhjustab rakkude surma. Salmonella paljuneb plasmamembraanil, kuid mitte enterotsüütides, ja nende invasioon toimub epiteeli kaudu limaskesta aluskudedesse, nad transporditakse selle kaudu makrofaagides, sisenevad lümfi ja verre, põhjustades baktereemiat ja nakkusprotsessi üldistamist.

Salmonella klassifikatsioon

Perekonda Salmonella kuuluvad järgmised liigid: Salmonella bongori, Salmonella subterranea, S. enteritica (endine S. choleraesuis) kuue peamise alamliigiga: S. salamae, S. arizonae, S. diarizonae, S. houtenae, S. indica, S. enterica, mis erinevad üksteisest mitmete biokeemiliste omaduste poolest.

[ 12 ], [ 13 ], [ 14 ], [ 15 ], [ 16 ], [ 17 ]

Salmonella seroloogiline klassifikatsioon vastavalt White'ile ja Kauffmannile

Salmonellal on O-, H- ja K-antigeenid. Identifitseeritud on 65 erinevat O-antigeeni. Need on tähistatud araabia numbritega 1 kuni 67. O-antigeeni põhjal jagunevad salmonellad 50 seroloogiliseks rühmaks (AZ, 51–65). Mõned O-antigeenid esinevad kahe rühma salmonellades (Ob, 08); antigeene 01 ja 012 leidub paljude serogruppide esindajates, kuid iga serogrupi esindajatel on üks peamine O-antigeen, mis on kõigile ühine, mille järgi nad jaotatakse serogruppidesse. O-antigeenide spetsiifilisuse määrab polüsahhariid LPS. Kõigil salmonella polüsahhariididel on ühine sisemine südamik, mille külge on kinnitunud O-spetsiifilised külgahelad, mis koosnevad korduvast oligosahhariidide komplektist. Nende suhkrute sidemete ja koostise erinevused annavad seroloogilise spetsiifilisuse keemilise aluse. Näiteks 02 antigeeni spetsiifilisust määrab suhkru paratoos, 04 abequoos, 09 tyveloos jne.

Salmonellal on kahte tüüpi H-antigeene: I faasi ja II faasi. On tuvastatud üle 80 I faasi H-antigeeni variandi. Neid tähistatakse väikeste ladina tähtedega (az) ja araabia numbritega (Zj-z59). I faasi H-antigeene leidub ainult teatud serotüüpides ehk serogrupid jagunevad serotüüpideks H-antigeenide järgi. II faasi H-antigeenidel on ühised komponendid, neid tähistatakse araabia numbritega ja neid leidub erinevates serovariantides. On tuvastatud üheksa II faasi H-antigeeni.

Salmonella K-antigeene esindavad erinevad variandid: Vi- (S. typhi, S. paratyphi C, S. dublin), M-, 5-antigeenid. Vi-antigeeni olulisust käsitleti eespool.

Salmonella tänapäevane seroloogiline klassifikatsioon hõlmab juba üle 2500 serotüübi.

Salmonella seroloogiliseks identifitseerimiseks toodetakse diagnostilisi adsorbeeritud mono- ja polüvalentseid O- ja H-seerumeid, mis sisaldavad aglutiniine nende salmonella serotüüpide O- ja H-antigeenidele, mis kõige sagedamini põhjustavad inimestel ja loomadel haigusi.

Enamik salmonella baktereid (umbes 98%) on tundlikud salmonella faagi 01 suhtes. Lisaks on välja töötatud skeem salmonelloosi kõige levinuma patogeeni S. typhimurium faagitüüpimiseks; see võimaldab diferentseerida enam kui 120 selle faagitüüpi.

Salmonelloosi laboratoorne diagnostika

Salmonella infektsiooni diagnoosimise peamine meetod on bakterioloogiline. Uuringu materjaliks on väljaheited, okse, veri, maoloputus, uriin ja mürgistust põhjustanud tooted. Salmonelloosi bakterioloogilise diagnostika tunnused:

• rikastuskeskkondade (seleniit, magneesium) kasutamine, eriti väljaheidete uurimisel;
• Salmonella avastamiseks tuleks proove võtta väljaheite viimasest, vedelamast osast (peensoole ülemisest osast);
• säilitada suhe 1:5 (üks osa väljaheiteid 5 osa söötme kohta);
• kuna S. arizonae ja S. diarizonae kääritavad laktoosi, tuleks diferentsiaaldiagnostilise keskkonnana kasutada lisaks Endo söötmele ka vismutsulfiitagarit, millel salmonella kolooniad omandavad musta (mõned - roheka) värvuse;
• Verekülvi jaoks kasutage Rapoport söödet;
• kasutamine 01-salmonella faagi kolooniate esialgseks identifitseerimiseks, mille suhtes on tundlikud kuni 98% salmonelladest;
• Isoleeritud kultuuride lõplikuks identifitseerimiseks kasutatakse esmalt polüvalentseid adsorbeeritud O- ja H-seerumeid ning seejärel vastavaid monovalentseid O- ja H-seerumeid.

Salmonella kiireks avastamiseks saab kasutada polüvalentseid immunofluorestsentsseerumeid. Antikehade avastamiseks patsientide ja tervenenute vereseerumis kasutatakse RPGA-d koos polüvalentsete erütrotsüütide diagnostikumitega, mis sisaldavad serogruppide A, B, C, D ja E polüsahhariidantigeene.

Salmonelloosi ravi

Toidumürgituse korral seisneb salmonelloosi ravi maoloputuses, antibakteriaalsete ravimite kasutamises ja üldises toonilises ravis. Salmonella kõhulahtisuse korral - normaalse vee-soola ainevahetuse taastamine, antibiootikumravi.

Salmonelloosi spetsiifiline ennetamine

Salmonelloosi spetsiifilist profülaktikat ei ole, kuigi on pakutud välja mitmesuguseid vaktsiine, mis põhinevad S. typhimurium'i surmatud ja elusatel (mutantsetel) tüvedel.