Uriini moodustumine

Lõpliku uriini moodustumine neerude kaudu koosneb mitmest põhiprotsessist:

• arteriaalse vere ultrafiltratsioon neeruglomerulites;
• ainete reabsorptsioon tuubulites, mitmete ainete sekretsioon tuubulite luumenisse;
• uute ainete süntees neerude poolt, mis sisenevad nii tubuli luumenisse kui ka verre;
• vastuvoolusüsteemi aktiivsus, mille tulemusel lõplik uriin kontsentreeritakse või lahjendatakse.

Ultrafiltratsioon

Ultrafiltratsioon vereplasmast Bowmani kapslisse toimub neeruglomerulite kapillaarides. SCF on oluline näitaja uriini moodustumise protsessis. Selle väärtus üksikus nefronis sõltub kahest tegurist: ultrafiltratsiooni efektiivsest rõhust ja ultrafiltratsiooni koefitsiendist.

Ultrafiltratsiooni liikumapanev jõud on efektiivne filtreerimisrõhk, mis on kapillaaride hüdrostaatilise rõhu ja kapillaaride valkude onkootilise rõhu ning glomerulaarkapsli rõhu summa vahe:

P _efekt = P _hüdr - (P _onc + P _caps )

Kus P _effect on efektiivne filtratsioonirõhk, P _hydr on hüdrostaatiline rõhk kapillaarides, P _onc on valkude onkootne rõhk kapillaarides ja P _caps on rõhk glomerulaarkapslis.

Kapillaaride aferentsetes ja eferentsetes otstes on hüdrostaatiline rõhk 45 mm Hg. See püsib kogu kapillaarsilmuse filtratsioonipikkuse ulatuses konstantsena. Sellele vastanduvad plasmavalkude onkootne rõhk, mis suureneb kapillaari eferentse otsa suunas 20 mm Hg-lt 35 mm Hg-ni, ja Bowmani kapslis olev rõhk, mis on 10 mm Hg. Selle tulemusena on efektiivne filtratsioonirõhk kapillaari aferentses otsas 15 mm Hg (45 - [20 + 10]) ja eferentses otsas 0 (45 - [35 + 10]), mis kogu kapillaari pikkuseks ümberarvestatuna on ligikaudu 10 mm Hg.

Nagu varem mainitud, on glomerulaarkapillaaride sein filter, mis ei lase läbi rakulisi elemente, suurmolekulaarseid ühendeid ja kolloidseid osakesi, samas kui vesi ja madalmolekulaarsed ained läbivad seda vabalt. Glomerulaarfiltri olekut iseloomustab ultrafiltratsioonikoefitsient. Vasoaktiivsed hormoonid (vasopressiin, angiotensiin II, prostaglandiinid, atsetüülkoliin) muudavad ultrafiltratsioonikoefitsienti, mis vastavalt mõjutab SCF-i.

Füsioloogilistes tingimustes toodavad kõik neeruglomerulid kokku 180 liitrit filtraati päevas, st 125 ml filtraati minutis.

Ainete reabsorptsioon tubulites ja nende sekretsioon

Filtreeritud ainete reabsorptsioon toimub peamiselt nefroni proksimaalses osas, kus imenduvad kõik nefronisse sattunud füsioloogiliselt väärtuslikud ained ning umbes 2/3 filtreeritud naatriumi-, kloori- ja veeioonidest. Proksimaalses tuubulis toimuva reabsorptsiooni eripäraks on see, et kõik ained imenduvad osmootselt ekvivalentse veemahuga ja tuubulis olev vedelik jääb vereplasmaga praktiliselt isoosmootseks, samal ajal kui primaarse uriini maht proksimaalse tuubuli lõpuks väheneb enam kui 80%.

Distaalse nefroni töö kujundab uriini koostist nii reabsorptsiooni- kui ka sekretsiooniprotsesside tõttu. Selles segmendis toimub naatriumi tagasiimendumine ilma samaväärse veemahuta ja kaaliumioonide sekreteerimine. Vesiniku- ja ammooniumioonid sisenevad nefroni valendikku tubulaarsetest rakkudest. Elektrolüütide transporti kontrollivad antidiureetiline hormoon, aldosteroon, kiniinid ja prostaglandiinid.

Vastuvoolusüsteem

Vastuvoolusüsteemi aktiivsust esindab neeru mitme struktuuri sünkroonne töö - Henle'i silmuse laskuvad ja tõusvad õhukesed segmendid, kogumiskanalite kortikaalsed ja medullaarsed segmendid ning sirged anumad, mis tungivad läbi kogu neerumedulla paksuse.

Neerude vastuvoolusüsteemi põhiprintsiibid:

• kõigil etappidel liigub vesi osmootse gradiendi ulatuses ainult passiivselt;
• Henle'i silmuse distaalne sirge toruke on vett mitteläbilaskev;
• Henle'i silmuse sirges tuubulis toimub Na ⁺, K ^{+ ja Cl aktiivne transport;}
• Henle'i silmuse õhuke laskuv osa on ioonidele mitteläbilaskev ja veele läbilaskev;
• neeru sisemises medullas toimub uureatsükkel;
• Antidiureetiline hormoon tagab kogumiskanalite läbilaskvuse veele.

Sõltuvalt organismi veetasakaalu seisundist võivad neerud eritada hüpotoonilist, väga lahjendatud või osmootselt kontsentreeritud uriini. Selles protsessis osalevad kõik neerumedulla torukeste ja anumate sektsioonid, toimides vastuvoolu pöörleva paljunemissüsteemina. Selle süsteemi tegevuse olemus on järgmine. Proksimaalsesse torukesse sisenenud ultrafiltraat väheneb kvantitatiivselt 3/4-2/3-ni oma algsest mahust tänu vee ja selles lahustunud ainete reabsorptsioonile selles sektsioonis. Tubulitesse jäänud vedelik ei erine osmolaarsuse poolest vereplasmast, kuigi sellel on erinev keemiline koostis. Seejärel liigub proksimaalsest torukesest tulev vedelik Henle'i silmuse õhukesse laskuvasse segmenti ja edasi neerupapilli tippu, kus Henle'i silmus paindub 180° ja sisu liigub läbi tõusva õhukese segmendi distaalsesse sirgesse torukesse, mis asub paralleelselt laskuva õhukese segmendiga.

Silmuse õhuke laskuv segment on veele läbilaskev, kuid sooladele suhteliselt mitteläbilaskev. Selle tulemusel liigub vesi segmendi valendikust osmootse gradiendi abil ümbritsevasse interstitsiaalsesse koesse, mille tulemusel osmootne kontsentratsioon tuubuli valendikus järk-järgult suureneb.

Pärast vedeliku sisenemist Henle'i silmuse distaalsesse sirgesse tuubulisse, mis on vastupidiselt veele mitteläbilaskev ja kust toimub osmootselt aktiivse kloori ja naatriumi aktiivne transport ümbritsevasse interstitsiumi, kaotab selle sektsiooni sisu osmootse kontsentratsiooni ja muutub hüpoosmolaalseks, mis andiski sellele nimetuse - "nefroni lahjendav segment". Ümbritsevas interstitsiumis toimub vastupidine protsess - Na ⁺, K ⁺ ja Cl-i tõttu osmootse gradiendi akumuleerumine. Selle tulemusena on Henle'i silmuse distaalse sirge tuubuli sisu ja ümbritseva interstitsiumi vaheline põikisuunaline osmootne gradient 200 mOsm/l.

Medulla sisemises tsoonis tagab osmootse kontsentratsiooni täiendava suurenemise uurea ringlus, mis siseneb passiivselt läbi tuubulite epiteeli. Uurea akumuleerumine medullas sõltub kortikaalsete kogumiskanalite ja medulla kogumiskanalite erinevast läbilaskvusest uurea suhtes. Kortikaalsed kogumiskanalid, distaalne sirge toruke ja distaalne keerdunud toruke on uurea suhtes mitteläbilaskvad. Medulla kogumiskanalid on uurea suhtes väga läbilaskvad.

Kui filtreeritud vedelik liigub Henle'i silmusest läbi distaalsete keerduvate tuubulite ja kortikaalsete kogumiskanalite, suureneb uurea kontsentratsioon tuubulites vee reabsorptsiooni tõttu ilma uureata. Pärast vedeliku sisenemist sisemise medulla kogumiskanalitesse, kus uurea läbilaskvus on kõrge, liigub see interstitsiumi ja seejärel transporditakse tagasi sisemises medullas asuvatesse tuubulitesse. Medulla osmolaalsuse suurenemine on tingitud uureast.

Loetletud protsesside tulemusena suureneb osmootne kontsentratsioon ajukoorest (300 mOsm/l) neerupapillini, ulatudes nii Henle'i silmuse õhukese üleneva haru algosa valendikus kui ka ümbritsevas interstitsiaalses koes 1200 mOsm/l-ni. Seega on vastuvoolu korrutussüsteemi tekitatud kortikomedullaarne osmootne gradient 900 mOsm/l.

Pikisuunalise osmootse gradiendi moodustumisele ja säilitamisele annab täiendava panuse Henle'i silmuse kulgu järgiv vasa recta. Interstitsiaalset osmootset gradienti säilitatakse vee efektiivse eemaldamise abil ülenevate vasa recta kaudu, millel on suurem läbimõõt kui laskuvatel vasa recta'del ja mida on peaaegu kaks korda rohkem. Vasa recta ainulaadne omadus on nende läbilaskvus makromolekulidele, mille tulemuseks on suur hulk albumiini medullas. Valgud tekitavad interstitsiaalse osmootse rõhu, mis suurendab vee reabsorptsiooni.

Uriini lõppkontsentratsioon tekib kogumiskanalites, mille vee läbilaskvus muutub sõltuvalt sekreteeritava ADH kontsentratsioonist. Kõrge ADH kontsentratsiooni korral suureneb kogumiskanali rakkude membraani vee läbilaskvus. Osmootsed jõud põhjustavad vee liikumist rakust (läbi basaalmembraani) hüperosmootsesse interstitsiumi, mis tagab osmootsete kontsentratsioonide ühtlustumise ja lõpliku uriini kõrge osmootse kontsentratsiooni tekkimise. ADH tootmise puudumisel on kogumiskanal praktiliselt vett mitteläbilaskev ja lõpliku uriini osmootne kontsentratsioon jääb võrdseks neerukoore interstitsiumi kontsentratsiooniga, st eritub isoosmootne ehk hüpoosmolaarne uriin.

Seega sõltub uriini lahjenduse maksimaalne tase neerude võimest vähendada tubulaarse vedeliku osmolaalsust tänu kaaliumi-, naatriumi- ja kloriidioonide aktiivsele transpordile Henle'i silmuse ülenevas osas ja elektrolüütide aktiivsele transpordile distaalses keerdunud tubulis. Selle tulemusena muutub tubulaarse vedeliku osmolaalsus kogumisjuha alguses madalamaks kui vereplasmal ja on 100 mOsm/l. ADH puudumisel, koos naatriumkloriidi täiendava transpordiga tubulitest kogumisjuhasse, võib osmolaalsus selles nefroni osas langeda 50 mOsm/l-ni. Kontsentreeritud uriini moodustumine sõltub medulla interstitsiumi kõrge osmolaalsuse olemasolust ja ADH produktsioonist.