Aju ja seljaaju juhtimisteed

Närvisüsteemis ei asu närvirakud isoleeritult. Nad puutuvad üksteisega kokku, moodustades neuronite ahelaid – impulsside juhte. Ühe neuroni pikk jätke – neuriit (akson) – puutub kokku lühikeste jätketega (dendriitidega) või teise, ahelas järgmise neuroni kehaga.

Neuroniahelates liiguvad närviimpulsid rangelt määratletud suunas, mis on tingitud närvirakkude ja sünapside struktuurilistest iseärasustest ("dünaamiline polarisatsioon"). Mõned neuroniahelad kannavad impulssi tsentripetaalses suunas - alguskohast perifeerial (nahas, limaskestadel, organites, veresoonte seintel) kesknärvisüsteemi (seljaajus ja peaajus). Esimene selles ahelas on sensoorne (afferentne) neuron, mis tajub ärritust ja muundab selle närviimpulssiks. Teised neuroniahelad juhivad impulsi tsentrifugaalses suunas - ajust või seljaajust perifeeriasse, töötavasse organisse. Töötavale organile impulsi edastav neuron on eferentne.

Elusorganismis moodustavad neuronite ahelad reflekskaare.

Reflekskaar on närvirakkude ahel, mis hõlmab tingimata esimest - sensoorset ja viimast - motoorset (või sekretoorset) neuronit, mida mööda impulss liigub alguskohast rakenduskohta (lihased, näärmed ja muud organid, koed). Lihtsamad reflekskaared on kahe- ja kolmeneuronilised, mis sulguvad seljaaju ühe segmendi tasandil. Kolmeneuronises reflekskaares esindab esimest neuronit sensoorne rakk, mida mööda liigub impulss alguskohast nahas või muudes organites asuvas sensoorses närvilõpmes (retseptoris) esmalt mööda perifeerset jätket (närvide osana). Seejärel liigub impulss mööda tsentraalset jätket seljaajunärvi tagumise juure osana, suundudes seljaaju tagumise sarve ühte tuuma või mööda kraniaalnärvide sensoorseid kiude vastavatesse sensoorsetesse tuumadesse. Siin kandub impulss järgmisele neuronile, mille jätke suunatakse tagumisest sarvest eesmisse, eesmise sarve tuumade (motoorsete) rakkudesse. See teine neuron täidab juhtivat funktsiooni. See edastab impulsi sensoorselt (afferentselt) neuronilt kolmandale - motoorsele (efferentsele). Juhtiv neuron on interkalaarne neuron, kuna see asub ühelt poolt sensoorse neuroni ja teiselt poolt motoorse (või sekretoorse) neuroni vahel. Kolmanda neuroni (efferentne, efektorne, motoorne) keha asub seljaaju eesmises sarves ja selle akson on osa eesmisest juurest ning seejärel ulatub seljaajunärv töötava organini (lihasesse).

Seljaaju ja aju arenguga muutusid keerukamaks ka närvisüsteemi ühendused. Moodustusid mitme neuroni komplekssed reflekskaared, mille ehituses ja funktsioonides osalevad seljaaju pealmistes segmentides, ajutüve tuumades, poolkerades ja isegi ajukoores paiknevad närvirakud. Närvirakkude jätked, mis juhivad närviimpulsse seljaajust aju tuumadesse ja ajukoorde ning vastassuunas, moodustavad kimpe (fasciculus).

Närvikiudude kimbud, mis ühendavad kesknärvisüsteemis funktsionaalselt homogeenseid või erinevaid halli aine piirkondi, hõivavad aju ja seljaaju valgeaines kindla koha ning juhivad sama impulssi, nimetatakse juhtivateks radadeks.

Seljaajus ja peaajus eristatakse struktuuri ja funktsiooni põhjal kolme juhtivusradade rühma: assotsiatiivsed, komissuraalsed ja projektsioonilised.

Assotsiatsiooninärvikiud (neurofibre assotsiatsioonid) ühendavad hallaine piirkondi ja erinevaid funktsionaalseid keskusi (ajukoor, tuumad) aju ühes pooles. Eristatakse lühikesi ja pikki assotsiatsioonikiude (teid). Lühikesed kiud ühendavad hallaine külgnevaid piirkondi ja paiknevad aju ühes sagaras (intralobaarsed kiudude kimbud). Mõned assotsiatsioonikiud, mis ühendavad naaberkonvolutsioonide halli ainet, ei ulatu ajukoorest kaugemale (intrakortikaalsed). Nad kõverduvad kaarjalt tähe 0 kujul ja neid nimetatakse suuraju kaarjateks kiududeks (fibrae arcuatae cerebri). Assotsiatsiooninärvikiude, mis ulatuvad poolkera valgeainesse (ajukoorest kaugemale), nimetatakse ekstrakortikaalseteks.

Pikad assotsiatsioonikiud ühendavad halli aine piirkondi, mis asuvad üksteisest kaugel ja kuuluvad erinevatesse sagaratesse (interlobaalsed kiudude kimbud). Need on selgelt piiritletud kiudude kimbud, mida on näha aju makroskoopilisel preparaadil. Pikad assotsiatsioonirajad hõlmavad järgmist: ülemine pikisuunaline kimp (fasciculus longitudinalis superior), mis asub ajupoolkera valgeaine ülemises osas ja ühendab otsmikusagara ajukoore parietaal- ja kuklasagaraga; alumine pikisuunaline kimp (fasciculus longitudinalis inferior), mis asub ajupoolkera alumistes osades ja ühendab oimusagara ajukoore kuklasagaraga; uncinate kimp (fasciculus uncinatus), mis kaarjalt insula ette paindudes ühendab otsmikupooluse piirkonnas asuvat ajukoore oimusagara eesmise osaga. Seljaajus ühendavad assotsiatsioonikiud erinevatesse segmentidesse kuuluvaid halli aine rakke ning moodustavad eesmised, külgmised ja tagumised päriskimbud (intersegmentaalsed kimbud) (fasciculi proprii ventrales, s. anteriores lateralis, dorsrales, s. posteriores). Need paiknevad otse halli aine kõrval. Lühikesed kimbud ühendavad naabersegmente, ristudes 2-3 segmenti, pikad kimbud ühendavad seljaaju teineteisest kaugel asuvaid segmente.

Kommisuraalsed (adhesiivsed) närvikiud (neurofibrae commissurales) ühendavad parema ja vasaku poolkera halli ainet, mis on aju parema ja vasaku poolkera analoogsed keskused, et koordineerida nende funktsioone. Kommisuraalsed kiud liiguvad ühest poolkerast teise, moodustades adhesioone (corpus callosum, fornix commissurale, anterior commissurale). Corpus callosum, mis esineb ainult imetajatel, sisaldab kiude, mis ühendavad aju uusi, nooremaid osi, parema ja vasaku poolkera kortikaalseid keskusi. Poolkerade valgeaines lahknevad corpus callosumi kiud lehvikukujuliselt, moodustades corpus callosumi kiirguse (radiatio corporis callosi).

Corpus callosumi otsmikusagarates ja -lõhes kulgevad komissuraalsed kiud ühendavad omavahel parema ja vasaku ajupoolkera otsmikusagarate osi. Ettepoole kaardudes näivad nende kiudude kimbud haaravat mõlemalt poolt suuraju pikilõhe eesmist osa ja moodustavad otsmikutangid (forceps frontalis). Corpus callosumi tüves läbivad närvikiud, mis ühendavad mõlema ajupoolkera tsentraalsete keerdude, parietaalsagara ja oimusagara ajukoore. Corpus callosumi põrna koosneb komissuraalsetest kiududest, mis ühendavad parema ja vasaku ajupoolkera kukla- ja parietaalsagara tagumise osa ajukoore. Tahapoole kaardudes haaravad nende kiudude kimbud suuraju pikilõhe tagumisi osi ja moodustavad kuklatangid (forceps occipitalis).

Kommissuraalsed kiud läbivad aju eesmist kommissuuri (commissura rostralis, s. anterior) ja fornices commissuuri (commissura fornicis). Enamik eesmist kommissuuri moodustavatest komissuraalsetest kiududest on kimbud, mis ühendavad lisaks mõhnkeha kiududele ka mõlema ajupoolkera oimusagarate ajukoore anteromediaalseid piirkondi. Eesmine kommissuuri sisaldab ka inimestel nõrgalt ekspresseeritud komissuraalsete kiudude kimpe, mis kulgevad aju ühel küljel asuvast lõhnakolmnurgast teisele poole samasse piirkonda. Fornices commissuuris on komissuraalsed kiud, mis ühendavad ajupoolkerade parema ja vasaku oimusagara ajukoore piirkondi ning paremat ja vasakut hipokampust.

Projektsiooninärvikiud (neurofibrae projectes) ühendavad aju alumisi osi (seljaaju) suurajuga, samuti ajutüve tuumasid basaaltuumade (vöötkeha) ja ajukoorega ning vastupidi, ajukoore, basaaltuumad ajutüve tuumade ja seljaajuga. Ajukoorde jõudvate projektsioonikiudude abil projitseeritakse välismaailma pildid ajukoorele justkui ekraanile, kus toimub siin vastuvõetud impulsside kõrgeim analüüs ja nende teadlik hindamine. Projektsiooniteede rühmas eristatakse tõusvaid ja laskuvaid kiudude süsteeme.

Tõusvad projektsiooniteed (aferentsed, sensoorsed) kannavad ajju, selle subkortikaalsetesse ja kõrgematesse keskustesse (ajukoorde) impulsse, mis tekivad keskkonnategurite mõjul kehale, sealhulgas meeleelunditest, samuti impulsse liikumisorganitest, siseorganitest ja veresoontest. Läbiviidavate impulsside olemuse järgi jagunevad tõusvad projektsiooniteed kolme rühma.

1. Eksterotseptiivsed rajad (ladina keelest exter. externus - väline, välimine) kannavad impulsse (valu, temperatuur, puudutus ja rõhk), mis tekivad väliskeskkonna mõjul nahale, samuti impulsse kõrgematest meeleorganitest (nägemis-, kuulmis-, maitse-, lõhna-).
2. Propriotseptiivsed rajad (ladina keelest proprius - oma) juhivad impulsse liikumisorganitest (lihastest, kõõlustest, liigesekapslitest, sidemetest), kannavad teavet kehaosade asukoha ja liikumisulatuse kohta.
3. Interotseptiivsed rajad (ladina keelest interior - intern) juhivad impulsse siseorganitest, veresoontest, kus kemo-, baro- ja mehaanoretseptorid tajuvad keha sisekeskkonna seisundit, ainevahetuse intensiivsust, vere, koevedeliku, lümfi keemilist koostist ja veresoonte rõhku.

Eksterotseptiivsed rajad. Valu ja temperatuuri tundlikkuse rada - lateraalne spinotalamuse trakt (tractus spinothalamicus lateralis) koosneb kolmest neuronist. Sensoorseid radu nimetatakse tavaliselt nende topograafia järgi - koha järgi, kus algab ja lõpeb teine neuron. Näiteks spinotalamuse traktis ulatub teine neuron seljaajust, kus rakukeha asub tagumises sarves, talamuseni, kus selle neuroni akson moodustab sünapsi kolmanda neuroni rakuga. Esimese (sensoorse) neuroni retseptorid, mis tajuvad valu ja temperatuuri, asuvad nahas ja limaskestades ning kolmanda neuroni neuriit lõpeb posttsentraalse keeruse ajukoores, kus asub üldise tundlikkuse analüsaatori kortikaalne ots. Esimese sensoorse raku keha asub seljaaju ganglionis ja selle tsentraalne protsess tagumise juure osana läheb seljaaju tagumisse sarve ja lõpeb sünapsides teise neuroni rakkudel. Teise neuroni akson, mille keha asub tagumises sarves, suunatakse läbi eesmise halli kommissuuruse seljaaju vastasküljele ja siseneb lateraalsesse funikulusse, kus see liidetakse lateraalse spinotalamuse traktiga. Seljaajust tõuseb kimp medulla oblongatasse ja paikneb oliivituuma taga ning ponsi ja keskaju tegmentumis paikneb see mediaalse aasa välisservas. Lateraalse spinotalamuse trakti teine neuron lõpeb sünapsidega talamuse dorsaalse lateraalse tuuma rakkudel. Siin asuvad kolmanda neuroni kehad, mille rakkude jätked läbivad sisemise kapsli tagumist jalga ning on osa lehvikukujulistest lahknevatest kiudude kimpudest, mis moodustavad kiirgava krooni (corona radiata). Need kiud jõuavad ajupoolkera ajukoorde, selle posttsentraalsesse keerusse. Siin lõpevad nad sünapsidega neljanda kihi (sisemine granulaarne plaat) rakkudega. Sensoorse (tõusva) raja kolmanda neuroni kiud, mis ühendavad talamust ajukoorega, moodustavad talamokortikaalseid kimpe (fasciculi thalamocorticalis) - talamoparietaalseid kiude (fibrae thalamoparietales). Külgmine spinotalamuse traktsioon on täielikult ristuv rada (kõik teise neuroni kiud ristuvad vastasküljele), seetõttu, kui pool seljaajust on kahjustatud, kaovad kahjustuse vastasküljel valu ja temperatuuritundlikkus täielikult.

Eesmine spinotalamuse rada (tractus spinothalamicus ventralis, s. anterior), mis kannab puute- ja rõhumeelt, kannab impulsse nahalt, kus asuvad rõhu- ja puudutusmeelt tajuvad retseptorid. Impulsid suunduvad ajukoorde, posttsentraalsesse keerusesse, kus asub üldise tundlikkuse analüsaatori kortikaalne ots. Esimese neuroni rakukehad asuvad seljaaju ganglionis ja nende tsentraalsed jätked, mis on osa seljaajunärvide tagumisest juurest, suunatakse seljaaju tagumisse sarve, kus nad lõpevad teise neuroni rakkude sünapsides. Teise neuroni aksonid läbivad seljaaju vastaskülge (läbi eesmise halli komissuura), sisenevad eesmisse funikulusse ja suunatakse selle osana ülespoole ajju. Teel medulla oblongatasse ühinevad selle raja aksonid lateraalsel küljel mediaalse lemniski kiududega ja lõpevad talamuses, selle dorsaalses lateraalses tuumas, sünapsides kolmanda neuroni rakkudel. Kolmanda neuroni kiud läbivad sisemist kapslit (tagumine jalg) ja jõuavad korona radiata osana posttsentraalse gyruse ajukoore IV kihti.

Tuleb märkida, et mitte kõik puudutus- ja rõhuimpulsse kandvad kiud ei lähe seljaajus vastasküljele. Mõned puudutus- ja rõhujuhtivusraja kiud lähevad seljaaju tagumise köndi (nende poole) osana koos kortikaalse suuna propriotseptiivse tundlikkuse juhtivusraja aksonitega. Sellega seoses, kui üks seljaaju pool on kahjustatud, ei kao vastasküljel naha puudutus- ja rõhutunne täielikult, nagu valutundlikkus, vaid ainult väheneb. See üleminek vastasküljele toimub osaliselt medulla oblongata piirkonnas.

Propriotseptiivsed rajad. Kortikaalse tundlikkuse propriotseptiivne rada (tractus bulbothalamicus - BNA) on nimetatud seetõttu, et see juhib lihas-liigese tundlikkuse impulsse ajukoorde, posttsentraalsesse keerusesse. Esimese neuroni sensoorsed otsad (retseptorid) asuvad lihastes, kõõlustes, liigesekapslites ja sidemetes. Signaalid lihastoonuse, kõõluste pinge ja kogu lihasluukonna seisundi kohta (propriotseptiivse tundlikkuse impulsid) võimaldavad inimesel hinnata kehaosade (pea, torso, jäsemete) asendit ruumis ja liikumise ajal ning teostada sihipäraseid teadlikke liigutusi ja nende korrigeerimist. Esimeste neuronite kehad asuvad seljaaju ganglionis. Nende rakkude tsentraalsed jätked tagumise juure osana suunatakse tagumisse funikulisse, möödudes tagumisest sarvest, ja seejärel lähevad üles medulla oblongatasse õhukeste ja kiiljaste tuumadeni. Propriotseptiivseid impulsse kandvad aksonid sisenevad tagumisse funikulisse seljaaju alumistest segmentidest. Iga järgnev aksonite kimp külgneb olemasolevate kimpude külgmise küljega. Seega on tagumise funikula välimised osad (kiilukujuline kimp, Burdachi kimp) hõivatud rakkude aksonitega, mis teostavad propriotseptiivset innervatsiooni keha ülemistes rindkere- ja kaelaosades ning ülajäsemete piirkonnas. Tagumise funikula sisemise osa (õhukese kimbu, Golli kimbu) aksonid juhivad propriotseptiivseid impulsse alajäsemetest ja keha alumisest poolest. Esimese neuroni tsentraalsed jätked lõpevad oma küljel sünapsidega teise neuroni rakkudel, mille kehad asuvad medulla oblongata õhukeses ja kiilukujulises tuumas. Teise neuroni rakkude aksonid väljuvad nendest tuumadest, kaarduvad ettepoole ja mediaalselt romboidse lohu alumise nurga tasemel ning interolivaarkihis liiguvad vastasküljele, moodustades mediaalsete silmuste ühenduskoha (decussatio lemniscorum medialis). Mediaalses suunas pöörduvat ja teisele poole suunduvat kiudude kimpu nimetatakse sisemisteks kaarjateks kiududeks (fibrae arcuatae internae), mis on mediaalse aasa (lemniscus medialis) algosa. Mediaalse aasa kiud ponsis paiknevad selle tagumises osas (tegmentumis), peaaegu eesmise osa piiril (trapetsikujulise keha kiudude kimpude vahel). Keskaju tegmentumis asub mediaalse lemniski kiudude kimp punase tuuma suhtes dorsolateraalselt ja lõpeb talamuse dorsaalses lateraalses tuumas sünapsidega kolmanda neuroni rakkudel. Kolmanda neuroni rakkude aksonid jõuavad posttsentraalsesse keerusesse sisemise kapsli tagumise jala kaudu ja osana corona radiata'st.

Teise neuroni mõned kiud painduvad õhukestest ja saveljad tuumadest väljudes väljapoole ja jagunevad kaheks kimbuks. Üks kimp, tagumised välised kaarekujulised kiud (fibrae arcuatae externae dorsales, s. posteriores), suunduvad oma poole alumisse väikeajuvarda ja lõpevad väikeajuusu ajukoores. Teise kimbu kiud, eesmised välised kaarekujulised kiud (fibrae arcuatae externae ventrales, s. anteriores), suunduvad ettepoole, ristuvad vastasküljele, painduvad ümber oliivaarse tuuma külgmise külje ja läbivad samuti alumise väikeajuvarda väikeajuusu ajukoorde. Eesmised ja tagumised välised kaarekujulised kiud kannavad propriotseptiivseid impulsse väikeajusse.

Samuti ületatakse kortikaalse suuna propriotseptiivne rada. Teise neuroni aksonid ristuvad vastasküljele mitte seljaajus, vaid medulla oblongatas. Kui seljaaju on kahjustatud küljel, kust propriotseptiivsed impulsid pärinevad (ajutüve vigastuse korral - vastasküljel), kaob ettekujutus lihasluukonna seisundist, kehaosade asendist ruumis ning liigutuste koordinatsioon on häiritud.

Lisaks propriotseptiivsele rajale, mis kannab impulsse ajukoorde, tuleks mainida ka propriotseptiivset eesmist ja tagumist spinotserebellaarset rada. Nende radade kaudu saab väikeaju allpool asuvatelt sensoorsetelt keskustelt (seljaajust) teavet lihasluukonna seisundi kohta ning osaleb keha tasakaalu tagavate liigutuste reflekskoordinatsioonis ilma aju kõrgemate osade (ajukoore) osaluseta.

Tagumine spinotserebellaarne trakt (tractus spinocerebellaris dorsalis, s. posterior; Flechsigi kimp) edastab propriotseptiivseid impulsse lihastest, kõõlustest ja liigestest väikeajusse. Esimese (sensoorse) neuroni rakukehad asuvad seljaaju ganglionis ja nende tsentraalsed jätked, mis on osa tagumisest juurest, on suunatud seljaaju tagumisse sarve ja lõpevad sünapsides rindkere tuuma (Clarke'i tuuma) rakkudel, mis asuvad tagumise sarve aluse mediaalses osas. Rindkere tuuma rakud on tagumise spinotserebellaarse trakti teine neuron. Nende rakkude aksonid väljuvad oma külje külgmisse köndisse, selle tagumisse ossa, tõusevad ülespoole ja sisenevad alumise väikeaju varre kaudu väikeajusse, vermise koore rakkudesse. Siin spinotserebellaarne trakt lõpeb.

On võimalik jälgida kiudude süsteeme, mida mööda jõuab impulss vermisekoorest punasesse tuuma, väikeaju poolkera ja isegi aju kõrgematesse osadesse - suurajukoorde. Vermisekoorest läbi korgitaoliste ja kerajate tuumade suunatakse impulss ülemise väikeajuvarre kaudu vastaspoole punasesse tuuma (väikeaju-tegmentaalne trakt). Vermisekoor on assotsiatsioonikiudude abil ühendatud väikeajukoorega, kust impulsid sisenevad väikeaju hambulisse tuuma.

Ajupoolkerade ajukoores kõrgemate tundlikkuse ja tahteliste liikumiste keskuste arenemisega tekkisid ka väikeaju ühendused ajukoorega, mis toimusid läbi talamuse. Seega, dentaatsest tuumast väljuvad selle rakkude aksonid läbi ülemise väikeaju varre silla tegmentumisse, ristuvad vastasküljele ja suunduvad talamuse poole. Pärast talamuse järgmisele neuronile üleminekut läheb impulss ajukoorde, posttsentraalsesse keerdkäiku.

Eesmine spinocerebellaarne trakt (tractus spinocerebellaris ventralis, s. anterior; Gowersi kimp) on keerukama struktuuriga kui tagumine, kuna see läbib vastaskülje külgmist lõualuu, naastes samal küljel asuvasse väikeaju. Esimese neuroni rakukeha asub seljaaju ganglionis. Selle perifeersel jätkel on otsad (retseptorid) lihastes, kõõlustes ja liigesekapslites. Esimese neuroni raku tsentraalne jätke tagumise juure osana siseneb seljaaju ja lõpeb sünapsidega külgmisel küljel rindkere tuumaga külgnevatel rakkudel. Selle teise neuroni rakkude aksonid läbivad eesmise halli komissuuruse vastaskülje külgmisse lõualuusse, selle eesmisse ossa ja tõusevad ülespoole rombentsefaloni istmiku tasemele. Sel hetkel naasevad eesmise spinocerebellaarse trakti kiud oma küljele ja ülemise väikeaju varre kaudu sisenevad oma külje vermise ajukoorde selle antero-superior sektsioonidesse. Seega, olles läbinud keerulise, kaks korda läbitud tee, naaseb eesmine spinotserebellaarne trakt samale poolele, kust tekkisid propriotseptiivsed impulsid. Propriotseptiivsed impulsid, mis sisenesid vermise ajukoorde läbi eesmise spinotserebellaarse propriotseptiivse trakti, kanduvad edasi ka punasesse tuuma ja hambulise tuuma kaudu ajukoorde (posttsentraalsesse keerusesse).

Nägemis-, kuulmisanalüsaatorite, maitse- ja lõhnameele juhtivate radade struktuuri diagramme käsitletakse anatoomia vastavates osades (vt „Meeleelundid”).

Laskuvad projektsiooniteed (efektor, eferent) juhivad impulsse ajukoorest, ajukoorealustest keskustest aluspiirkondadesse, ajutüve tuumadesse ja seljaaju eesmiste sarvede motoorsetesse tuumadesse. Need rajad võib jagada kahte rühma:

1. peamine motoorne ehk püramiidtrakt (kortikonukleaarsed ja kortikospinaalsed traktid) kannab tahteliste liigutuste impulsse ajukoorest pea, kaela, kere ja jäsemete skeletilihastesse läbi vastavate aju ja seljaaju motoorsete tuumade;
2. Ekstrapüramidaalsed motoorsed rajad (tractus rubrospinalis, tractus vestibulospinalis jne) edastavad impulsse subkortikaalsetest keskustest kraniaal- ja seljaajunärvide motoorsetesse tuumadesse ning seejärel lihastesse.

Püramiidtrakt (tractus pyramidalis) hõlmab kiudude süsteemi, mida mööda suunatakse ajukoorest, prekentralsest keerust ja gigantopüramidaalneuronitest (Betz-rakud) pärinevad motoorsed impulsid kraniaalnärvide ja seljaaju eesmiste sarvede motoorsetesse tuumadesse ning sealt edasi skeletilihastesse. Võttes arvesse kiudude suunda, samuti kimpude asukohta ajutüves ja seljaaju köites, jaguneb püramiidtrakt kolmeks osaks:

1. kortikonukleaarne - kraniaalnärvide tuumadesse;
2. külgmine kortikospinaalne - seljaaju eesmiste sarvede tuumadesse;
3. eesmine kortikospinaalne - ka seljaaju eesmiste sarvede külge.

Kortikonukleaarne trakt (tractus corticonuclearis) on gigantopüramidaalsete neuronite jätkete kimp, mis laskub pretsentraalse keeruse alumise kolmandiku ajukoorest sisemise kapsli juurde ja läbib selle geenu. Edasi suunduvad kortikonukleaarse trakti kiud ajujala baasi, moodustades püramiidtraktide mediaalse osa. Kortikonukleaarne ja kortikospinaalne trakt hõivavad ajujala baasi keskmise 3/5. Keskajust alates ja edasi ponsis ja medulla oblongatas ristuvad kortikonukleaarse trakti kiud kraniaalnärvide motoorsete tuumade vastasküljele: III ja IV - keskajus; V, VI, VII - ponsis; IX, X, XI, XII - medulla oblongatas. Kortikonukleaarne trakt lõpeb nendes tuumades. Seda moodustavad kiud moodustavad sünapse nende tuumade motoorsete rakkudega. Mainitud motoorsete rakkude protsessid lahkuvad ajust vastavate kraniaalnärvide osana ning suunatakse pea ja kaela skeletilihastesse ja innerveerivad neid.

Külgmised ja eesmised kortikospinaalsed traktid (tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.anterior) algavad samuti prekentraalse keeruse, selle ülemise 2/3 gigantopüramidaalsetest neuronitest. Nende rakkude aksonid suunduvad sisemisse kapslisse, läbivad selle tagumise jala esiosa (vahetult kortikonukleaarse trakti kiudude taga), laskuvad ajujala alusele, kus nad hõivavad koha kortikonukleaarse trakti suhtes külgmiselt. Seejärel laskuvad kortikospinaalsed kiud ponsi esiosasse (alusesse), läbivad ponsi põikikiudude kimbud ja väljuvad medulla oblongatasse, kus nad moodustavad selle eesmisele (alumisele) pinnale väljaulatuvad harjad - püramiidid. Medulla oblongata alumises osas ristuvad osad kiud vastasküljele ja jätkuvad seljaaju külgmisse köitesse, lõppedes järk-järgult seljaaju eesmiste sarvedega, mille sünapsid asuvad selle tuumade motoorsetel rakkudel. Seda püramiidtraktide osa, mis osaleb püramiidse dekusatsiooni (motoorse dekusatsiooni) moodustumisel, nimetatakse lateraalseks kortikospinaaltraktiks. Need kortikospinaaltrakti kiud, mis ei osale püramiidse dekusatsiooni moodustumisel ega lähe vastasküljele, jätkavad oma teed allapoole seljaaju eesmise funikula osana. Need kiud moodustavad eesmise kortikospinaaltrakti. Seejärel lähevad need kiud samuti vastasküljele, kuid läbi seljaaju valge komissuuruse, ja lõpevad seljaaju vastaspoole eesmise sarve motoorsete rakkudega. Eesmises funikulas paiknev eesmine kortikospinaaltrakt on evolutsiooniliselt noorem kui lateraalne. Selle kiud laskuvad peamiselt seljaaju kaela- ja rindkereosa tasemele.

Tuleb märkida, et kõik püramiidtraktid on läbivad, st nende kiud teel järgmise neuronini lähevad varem või hiljem üle vastasküljele. Seetõttu viib püramiidtraktide kiudude kahjustus seljaaju (või aju) ühepoolse kahjustuse korral vastasküljel asuvate lihaste halvatuseni, mis saavad innervatsiooni kahjustuskohast allpool asuvatest segmentidest.

Laskuva tahtliku motoorse raja (kortikospinaalse) teised neuronid on seljaaju eesmiste sarvede rakud, mille pikad jätked väljuvad seljaajust eesmiste juurte osana ja on suunatud seljaajunärvide osana skeletilihaste innerveerimiseks.

Erinevalt uuematest püramiidsetest radadest, mis on ühendatud ühte rühma, on ekstrapüramidaalsed rajad evolutsiooniliselt vanemad, omades ulatuslikke ühendusi ajutüves ja ajukoorega, mis on üle võtnud ekstrapüramidaalse süsteemi kontrolli ja juhtimise funktsioonid. Ajukoor, mis saab impulsse nii otse (kortikaalse suuna) ülespoole suunatud sensoorsete radade kaudu kui ka subkortikaalsetest keskustest, kontrollib keha motoorseid funktsioone ekstrapüramidaalsete ja püramiidsete radade kaudu. Ajukoor mõjutab seljaaju motoorseid funktsioone väikeaju-punaste tuumade süsteemi kaudu, retikulaarse formatsiooni kaudu, millel on ühendused talamuse ja striatumiga, ning vestibulaarsete tuumade kaudu. Seega hõlmavad ekstrapüramidaalse süsteemi keskused punaseid tuumasid, mille üks funktsioonidest on säilitada lihastoonust, mis on vajalik keha tasakaalu hoidmiseks ilma tahtejõuta. Punased tuumad, mis kuuluvad samuti retikulaarsesse formatsiooni, saavad impulsse ajukoorest, väikeajust (väikeaju propriotseptiivsetest radadest) ja on ise ühenduses seljaaju eesmiste sarvede motoorsete tuumadega.

Rubrospinaalne trakt (trdctus rubrospinalis) on osa reflekskaarest, mille aferentseks lüliks on spinotserebellaarsed propriotseptiivsed rajad. See trakt algab punasest tuumast (Monakowi kimp), läbib vastaskülge (Foreli dekusatsioon) ja laskub seljaaju lateraalses funikuluses, lõpedes seljaaju motoorsetes rakkudes. Selle trakti kiud läbivad ponsi tagumist osa (tegmentum) ja medulla oblongata külgmisi osasid.

Oluline lüli inimkeha motoorsete funktsioonide koordineerimisel on vestibulospinalis trakt. See ühendab vestibulaaraparaadi tuumasid seljaaju eesmiste sarvedega ja tagab keha korrektiivsed reaktsioonid tasakaalutuse korral. Vestibulospinalis trakti moodustumisel osalevad lateraalse vestibulaartuuma (Deitersi tuum) ja vestibulo-okhuleaarnärvi alumise vestibulaartuuma (laskuva juure) rakkude aksonid. Need kiud laskuvad seljaaju eesmise köisiku lateraalses osas (lateraalse köisiku piiril) ja lõpevad seljaaju eesmiste sarvede motoorsete rakkudega. Vestibulospinalis trakti moodustavad tuumad on otseses ühenduses väikeajuga, samuti tagumise pikisuunalise kimbuga (fasciculus longitudinalis dorsalis, s. posterior), mis omakorda on ühendatud silmamotoorikanärvide tuumadega. Silmamotoorsete närvide tuumadega ühenduste olemasolu tagab silmamunade asendi (nägemistelje suuna) säilimise pea ja kaela pööramisel. Tagumise pikisuunalise fasciculuse ja seljaaju eesmiste sarvedeni ulatuvate kiudude (retikulaar-seljaaju trakt, tractus reticulospinalis) moodustumisel osalevad ajutüve retikulaarse formatsiooni rakulised klastrid, peamiselt vahepealne tuum (nucleus intersticialis, Cajali tuum), epitaalamuse (tagumine) kommissuur, Darkševichi tuum, kuhu tulevad ajupoolkerade basaalsete tuumade kiud.

Väikeaju funktsioone, mis osalevad pea, kere ja jäsemete liigutuste koordineerimises ning on omakorda seotud punaste tuumade ja vestibulaaraparaadiga, kontrollitakse ajukoorest silla kaudu mööda kortikopontocerebellaarset trakti (tractus corticopontocerebellaris). See rada koosneb kahest neuronist. Esimese neuroni rakukehad asuvad otsmiku-, oimusagara, parietaal- ja kuklasagara ajukoores. Nende jätked, kortikaalsed seljaajukiud (fibrae corticopontinae), suunatakse sisemisse kapslisse ja läbivad seda. Otsmikusagara kiud, mida võib nimetada otsmikusagara kiududeks (fibrae frontopontinae), läbivad sisemise kapsli eesmise haru. Oimusagara, parietaal- ja kuklasagara närvikiud läbivad sisemise kapsli tagumise haru. Seejärel läbivad kortikopontocerebellaarse trakti kiud läbi ajujala aluse. Otsmikusagarast läbivad kiud ajujala aluse kõige mediaalsema osa, kortikonukleaarsetest kiududest sissepoole. Ajupoolkerade parietaalsetest ja teistest sagaratest läbivad nad kõige lateraalsema osa, kortikospinaalsetest traktidest väljapoole. Silla eesmises osas (aluses) lõpevad kortikopontiintrakti kiud sünapsides sama ajupoole silla tuuma rakkudel. Silla tuumade rakud koos oma jätketega moodustavad kortikotserebellaarse trakti teise neuroni. Silla tuumade rakkude aksonid on volditud kimpudeks - vastasküljele suunduvad silla põikkiud (fibrae pontis transversae) ristuvad põikisuunas püramiidtraktide laskuvate kiudude kimpudega ja läbi keskmise väikeajujala suunatakse vastaspoole väikeaju poolkera.

Seega loovad aju ja seljaaju juhtivusrajad ühendusi aferentsete ja eferentsete (efektor)keskuste vahel, osalevad inimkehas keerukate refleksikaarte moodustumisel. Mõned juhtivusrajad (kiusüsteemid) algavad või lõpevad evolutsiooniliselt vanemates tuumades, mis asuvad ajutüves, pakkudes funktsioone teatud automatismiga. Need funktsioonid (näiteks lihastoonus, automaatsed refleksliigutused) viiakse läbi ilma teadvuse osaluseta, kuigi ajukoore kontrolli all. Teised juhtivusrajad edastavad impulsse ajukoorde, kesknärvisüsteemi kõrgematesse osadesse või ajukoorest subkortikaalsetesse keskustesse (basaaltuumadesse, ajutüve tuumadesse ja seljaaju). Juhtivusrajad ühendavad organismi funktsionaalselt ühtseks tervikuks, tagavad selle tegevuste koordineerimise.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]