Aju limbiline süsteem

Ajupoolkerade limbiline osa hõlmab praegu haistmisanalüsaatori kortikaalseid tsoone (hippokampus - gyrus hippocampi, läbipaistev vaheseina - septum pellucidum, cingulaarne gyrus - gyrus cinguli jne) ja osaliselt maitseanalüsaatorit (insula ümmargune vagu). Need ajukoore osad on ühendatud teiste oimusagara ja otsmikusagara mediobasaalsete piirkondadega, hüpotalamuse moodustistega ja ajutüve retikulaarse moodustisega. Loetletud moodustised on arvukate kahepoolsete ühenduste kaudu ühendatud üheks limbilise-hüpotalamuse-retikulaarseks kompleksiks, millel on suur roll keha kõigi vegetatiivsete-vistseraalsete funktsioonide reguleerimisel. Ajukoore vanimad osad, mis on selle kompleksi osad, erinevad oma tsütoarhitektoonika (kolmekihiline rakulise struktuuri tüüp) poolest ülejäänud ajukoorest, millel on kuuekihiline struktuur.

R. Brosa (1878) pidas ajutüve ümber paiknevaid fülogeneetiliselt vanu telentsefaalseid alasid „suureks limbiliseks lobiks“.

Neid samu struktuure nimetati "haistmisajuks", mis ei kajasta nende juhtivat funktsiooni keerukate käitumuslike toimingute korraldamisel. Nende moodustiste rolli kindlakstegemine vegetatiivsete-vistseraalsete funktsioonide reguleerimisel viis termini "vistseraalne aju" tekkimiseni [McLean P., 1949]. Nende struktuuride anatoomiliste ja funktsionaalsete tunnuste ning füsioloogilise rolli edasine selgitamine viis vähem (spetsiifilise) definitsiooni - "limbiline süsteem" - kasutamiseni. Limbiline süsteem hõlmab anatoomilisi moodustisi, mida ühendavad tihedad funktsionaalsed seosed. Limbilise süsteemi moodustavad struktuurid erinevad fülogeneetiliselt:

• iidne ajukoor (paleokorteks) - hipokampus, piriformne keerus, püriformne, periamügdaloidne ajukoor, entorhinaalne piirkond, haistmissibul, haistmistrakt, haistmiskühm;
• paraallokorteks - piirkond, mis asub vana ja uue ajukoore vahel vahepealses asendis (cingulaarne gyrus ehk limbiline lobe, presubiculum, frontoparietaalne ajukoor);
• subkortikaalsed moodustised - amügdala, vaheseina, talamuse eesmised tuumad, hüpotalamus;
• keskaju retikulaarne moodustumine.

Limbilise süsteemi kesksed lülid on amügdala ja hipokampus.

Amügdala saab aferentseid signaale haistmiskõverikult, vaheseinast, püriformsest ajukoorest, oimuspoolusest, oimuskeermest, orbitaalkoorest, eesmisest insulast, talamuse intralaminaarsetest tuumadest, eesmisest hüpotalamusest ja retikulaarsest formatsioonist.

On kaks efferentset rada: dorsaalne - läbi stria terminalis'e eesmise hüpotalamuse ja ventraalne - subkortikaalsete moodustiste, temporaalse korteks'i, insula ja polüsünaptilise raja kaudu hipokampusesse.

Aferentsed impulsid tulevad hipokampusesse eesmistest basaalformatsioonidest, frontotemporaalsest korteksist, insulast, tsingulaarvaost ja vaheseinast läbi Broca diagonaalse sideme, mis ühendab keskaju retikulaarset formatsiooni hipokampusega.

Hipokampusest kulgev efferentne rada kulgeb läbi fornixi mamillaarkehadesse, läbi mammillotalamuse kimbu (Vicq d'Azyri kimp) talamuse eesmisse ja intralaminaarsesse tuuma ning seejärel keskajju ja ponsisse.

Hipokampus on tihedalt seotud teiste limbilisse süsteemi kuuluvate anatoomiliste struktuuridega ja moodustab koos nendega Papezi ringi [Papez J., 1937]: hipokampus - fornix - vaheseina - piimanäärmekehad - talamuse eesmised tuumad - tsingulaarne keerus - hipokampus.

Seega eristatakse limbilise süsteemi kahte peamist funktsionaalset neuronaalset ringi: Papezi suurt ringi ja väikest ringi, mis hõlmab amügdala kompleksi - stria terminalis - hüpotalamust.

Limbilisi struktuure on mitu klassifikatsiooni. H. Gastaut'i, H. Lammersi (1961) anatoomilise klassifikatsiooni kohaselt on kaks osa - basaalne ja limbiline; anatoomilise ja funktsionaalse klassifikatsiooni järgi - oromediaal-basaalne piirkond, mis reguleerib vegetatiivseid-vistseraalseid funktsioone, toitumisfunktsiooniga seotud käitumuslikke akte, seksuaalset, emotsionaalset sfääri, ja tagumine piirkond (tsingulaarse soone tagumine osa, hipokampuse moodustis), mis osaleb keerukamate käitumuslike aktide, mnemooniliste protsesside korraldamises. P. McLean eristab kahte struktuurirühma: rostraalne (orbitaalne ja saareline ajukoor, temporaalne pooluse ajukoor, piriformne lobe), mis tagab antud isendi elu säilimise, ja kaudaalne (vaheseina, hipokampus, nimmekeer), mis tagab liigi kui terviku säilimise, reguleerides generatiivseid funktsioone.

K. Pribram ja L. Kruger (1954) identifitseerisid kolm alamsüsteemi. Esimest alamsüsteemi peetakse primaarseks haistmissüsteemiks (haistmissibul ja -köbru, diagonaalne kimp, amügdala kortiko-mediaalsed tuumad), teine tagab haistmis-maitse taju, ainevahetusprotsessid ja emotsionaalsed reaktsioonid (vaheseina, amügdala basaal-lateraalsed tuumad, frontotemporaalne basaalkorteks) ja kolmas osaleb emotsionaalsetes reaktsioonides (hipokampus, entorinaalne korteks, tsingulaarne keerdkere). Fülogeneetiline klassifikatsioon [Falconner M., 1965] identifitseerib samuti kaks osa: vana, mis koosneb keskjoone ja neokorteksi moodustistega tihedalt seotud piimanäärme struktuuridest, ja hilisem - temporaalne neokorteks. Esimene teostab vegetatiivseid-endokriinseid-somatoemotsionaalseid korrelatsioone, teine - interpretatiivseid funktsioone. K. Lissaki ja E. Grastiani (1957) kontseptsiooni kohaselt peetakse hipokampust struktuuriks, millel on talamokortikaalsele süsteemile pärssiv toime. Samal ajal mängib limbiline süsteem aktiveerivat ja modelleerivat rolli mitmete teiste ajusüsteemide suhtes.

Limbiline süsteem osaleb vegetatiivsete-vistseraalsete-hormonaalsete funktsioonide reguleerimises, mille eesmärk on tagada mitmesugused aktiivsuse vormid (söömine ja seksuaalkäitumine, liikide säilitamise protsessid), une ja ärkveloleku, tähelepanu, emotsionaalse sfääri, mäluprotsesside tagavate süsteemide reguleerimises, rakendades seeläbi somatovegetatiivset integratsiooni.

Limbilise süsteemi funktsioonid on esitatud globaalselt, topograafiliselt halvasti diferentseeritud, kuid samal ajal on teatud sektsioonidel suhteliselt spetsiifilised ülesanded terviklike käitumuslike toimingute korraldamisel. Neuraalsete suletud ringidega süsteemil on suur hulk "sisendeid" ja "väljundeid", mille kaudu realiseeruvad selle aferentsed ja eferentsed ühendused.

Poolkerade limbilise piirkonna kahjustus põhjustab peamiselt vegetatiivsete-vistseraalsete funktsioonide mitmesuguseid häireid. Paljud neist vegetatiivsete funktsioonide tsentraalse regulatsiooni häiretest, mida varem omistati ainult hüpotalamuse piirkonna patoloogiale, on seotud limbilise piirkonna, eriti oimusagarate kahjustusega.

Limbilise piirkonna patoloogia võib avalduda vegetatiivse asümmeetriaga kaotuse sümptomitena või ärritusnähtudena vegetatiivsete-vistseraalsete hoogude kujul, sagedamini oimusaju, harvemini frontaalse päritoluga. Sellised hood on tavaliselt lühemad kui hüpotalamuse omad; need võivad piirduda lühikeste auradega (epigastriline, kardiaalne jne) enne üldist konvulsioonihoogu.

Kui limbiline tsoon on kahjustatud, esineb fikseeriv amneesia (mäluhäire, mis sarnaneb Korsakovi sündroomiga) ja pseudomeenutused (valemälestused). Emotsionaalsed häired (foobiad jne) on väga levinud. Vegetatiivsete-vistseraalsete funktsioonide tsentraalse regulatsiooni häired toovad kaasa kohanemisvõime, muutuvate keskkonnatingimustega kohanemise rikkumise.

Corpus callosum

Corpus callosumis - massiivses valgeaine moodustises - läbivad komissuraalsed kiud, mis ühendavad poolkerade paarilisi sektsioone. Selle suure aju komissuuruse eesmises osas - genu's (genu corporis callosi) - läbivad ühendused otsmikusagarate vahel, keskmises osas - pagasiruumis (truncus corporis callosi) - parietaal- ja oimusagarate vahel, tagumises osas - paksenemises (splenium corporis callosi) - kuklasagarate vahel.

Corpus callosumi kahjustused avalduvad vaimse tervise häiretena. Corpus callosumi eesmiste osade kahjustuste korral on neil häiretel "frontaalse psüühika" tunnused koos segasusega (käitumis-, tegevus- ja kriitilised häired). Eristatakse frontaal-kallous sündroomi (akineesia, amimia, aspontansus, astasia-abasia, suulise automatismi refleksid, vähenenud kriitika, mäluhäired, haaramisrefleksid, apraksia, dementsus). Parietaalsagarate vaheliste ühenduste katkemine viib "kehaskeemi" moonutatud tajumiseni ja motoorse apraksia ilmnemiseni vasakus ülajäsemes; ajalised vaimsed muutused on seotud väliskeskkonna tajumise halvenemisega, õige orientatsiooni kaotusega selles ("juba nähtud" sündroom, amnestilised häired, konfabulatsioonid); corpus callosumi tagumiste osade kahjustused põhjustavad keerukaid visuaalse agnosia tüüpe.

Pseudobulbaarsed sümptomid (vägivaldsed emotsioonid, suuõõne automatismi refleksid) on samuti sagedased mõhnkeha kahjustuste korral. Püramiid- ja väikeaju häired, samuti naha- ja süvatundlikkuse häired puuduvad, kuna nende projektsiooniinnervatsioonisüsteemid ei ole kahjustatud. Keskmotoorika häiretest on kõige sagedamini täheldatud vaagna sulgurlihaste düsfunktsioone.

Inimese aju üks tunnuseid on ajupoolkerade nn funktsionaalne spetsialiseerumine. Vasak poolkera vastutab loogilise, abstraktse mõtlemise eest, parem - konkreetse, kujundliku mõtlemise eest. Taju individuaalsus ja omadused (kunstiline või mõtlev iseloom) sõltuvad sellest, milline poolkera on inimesel morfoloogiliselt kõige arenenum ja domineerivam.

Parema ajupoolkera väljalülitamisel muutuvad patsiendid paljusõnaliseks (isegi jutukaks), jutukaks, kuid nende kõne kaotab intonatsioonilise ekspressiivsuse, see on monotoonne, värvitu, tuhm, omandab nasaalse (nasaalse) varjundi. Sellist kõne intonatsioonilis-vokaalse komponendi rikkumist nimetatakse düsprosoodiaks (prosoodia - meloodia). Lisaks kaotab selline patsient võime mõista vestluspartneri kõneintonatsioonide tähendust. Seetõttu kaotab "parema ajupoolkera" inimene koos formaalse sõnavara (sõnavara ja grammatika) säilimise ja kõneaktiivsuse suurenemisega kõne kujundlikkuse ja konkreetsuse, mille intonatsioonilis-vokaalne ekspressiivsus talle annab. Keeruliste helide tajumine on häiritud (kuulmisagnosia), inimene lakkab tuttavaid meloodiaid ära tundmast, ei suuda neid ümiseda, tal on raskusi mees- ja naishäälte äratundmisega (kujundlik kuulmistaju on häiritud). Kujundliku taju puudulikkus ilmneb ka visuaalses sfääris (ei märka puuduvaid detaile lõpetamata joonistel jne). Patsiendil on raskusi ülesannete täitmisega, mis nõuavad orienteerumist visuaalses, kujundlikus olukorras, kus on vaja arvestada objekti eripäradega. Seega, kui parem poolkera on välja lülitatud, kannatavad need vaimse aktiivsuse tüübid, mis on kujundliku mõtlemise aluseks. Samal ajal säilivad või isegi tugevnevad (soodustuvad) need vaimse aktiivsuse tüübid, mis on abstraktse mõtlemise aluseks. Sellise psüühika seisundiga kaasneb positiivne emotsionaalne toon (optimism, kalduvus nalja teha, usk paranemisse jne).

Vasaku ajupoolkera kahjustuse korral on inimese kõnevõime järsult piiratud, sõnavara ammendub, abstraktseid mõisteid tähistavad sõnad langevad välja, patsient ei mäleta objektide nimesid, kuigi ta tunneb need ära. Kõneaktiivsus on järsult vähenenud, kuid kõne intonatsioonimuster säilib. Selline patsient tunneb laulumeloodiaid hästi ära ja suudab neid taasesitada. Seega, kui vasaku ajupoolkera funktsioon on häiritud, säilib patsiendil koos verbaalse taju halvenemisega igasugune kujundlik taju. Sõnade meeldejätmise võime on häiritud, ta on kohas ja ajas desorienteeritud, kuid märkab olukorra detaile; visuaalne spetsiifiline orientatsioon säilib. Samal ajal tekib negatiivne emotsionaalne taust (patsiendi meeleolu halveneb, ta on pessimistlik, tal on raske end kurbadest mõtetest ja kaebustest eemale juhtida jne).

[ 1 ], [ 2 ]