Homo sapiens'i närvisüsteemi areng

Inimese närvisüsteem areneb välimisest idukihist - ektodermist. Embrüo keha dorsaalsetes osades moodustavad diferentseeruvad ektodermaalsed rakud medullaarse (närvi) plaadi. Viimane koosneb algselt ühest rakkude kihist, mis seejärel diferentseeruvad spongioblastideks (millest areneb tugikude - neuroglia) ja neuroblastideks (millest arenevad närvirakud). Kuna rakkude proliferatsiooni intensiivsus medullaarse plaadi erinevates osades ei ole sama, siis viimane vajub ja võtab pidevalt soone või vao kuju. Selle närvilise (medullaarse) soone külgmiste osade kasv viib selle servade koondumiseni ja seejärel ühinemiseni. Seega muutub närvisoon, mis sulgub oma dorsaalsetes osades, närvitoruks. Fusioon toimub esialgu eesmises osas, taandudes veidi närvitoru eesmisest otsast. Seejärel kasvavad selle tagumised, kaudaalsed osad kokku. Närvitoru eesmises ja tagumises otsas jäävad väikesed mitteühildunud alad - neuropoorid. Pärast seljasektsioonide ühinemist näpistatakse närvitoru ektodermist lahti ja kastetakse mesodermi.

Moodumisperioodil koosneb närvitoru kolmest kihist. Sisemine kiht areneb seejärel aju vatsakeste õõnsuste ja seljaaju keskkanali ependüümseks vooderduseks ning keskmine ("mantli") kiht areneb aju halliks aineks. Välimine kiht, mis on peaaegu rakkudeta, muutub aju valgeks aineks. Alguses on kõik närvitoru seinad ühesuguse paksusega. Seejärel arenevad toru külgmised osad intensiivsemalt, muutudes üha paksemaks. Ventraalne ja dorsaalne sein jäävad kasvus maha ja vajuvad järk-järgult intensiivselt arenevate külgmiste osade vahele. Selle vajumise tagajärjel moodustuvad tulevase seljaaju ja medulla oblongata dorsaalsed ja ventraalsed pikisuunalised mediaanvaod.

Mõlema külgseina sisepinnale moodustuvad madalad pikisuunalised ääresooned, mis jagavad toru külgmised osad peamiseks (ventraalseks) ja alaraalseks (dorsaalseks) plaadiks.

Põhiplaat toimib rudimendina, millest moodustuvad halli aine eesmised sambad ja sellega külgnev valge aine. Eesmistes sammastes arenevate neuronite jätked väljuvad (kasvavad) seljaajust, moodustades seljaaju- ja kraniaalnärvide eesmised (motoorsed) juured. Halli aine tagumised sambad ja sellega külgnev valge aine arenevad alarmplaadist. Juba närvivagu staadiumis paistavad selle külgmistes osades silma rakulised ahelad, mida nimetatakse medullaarseteks harjadeks. Neuraaltoru moodustumise ajal moodustavad kaks ühinevat harja ganglionplaadi, mis asub närvitorust dorsaalselt, viimase ja ektodermi vahel. Seejärel nihkub ganglionplaat närvitoru külgpinnale ja muutub igale kehasegmendile vastavate kraniaalnärvide seljaaju ganglionideks ja sensoorseteks ganglionideks. Ganglionplaatidelt migreeruvad rakud toimivad ka autonoomse närvisüsteemi perifeersete osade arengu algelistena.

Pärast ganglioniplaadi eraldumist pakseneb närvitoru märgatavalt peaosas. See laienenud osa toimib aju rudimendina. Närvitoru ülejäänud osad muutuvad hiljem seljaajuks. Moodustuvates seljaajuganglionides paiknevad neuroblastid on bipolaarsete rakkude kujul. Neuroblastide edasise diferentseerumise käigus ühinevad selle kahe rakukeha lähedal asuvad jätke osad üheks T-kujuliseks jätkeks, mis seejärel jaguneb. Seega omandavad seljaajuganglionide rakud pseudounipolaarse kuju. Nende rakkude tsentraalsed jätked on suunatud seljaaju ja moodustavad tagumise (sensoorse) juurekese. Teised pseudounipolaarsete rakkude jätked kasvavad sõlmedest perifeeriasse, kus neil on erinevat tüüpi retseptoreid.

Embrüonaalse arengu algstaadiumis ulatub närvitoru kogu keha pikkuses. Neuraaltoru kaudaalsete osade vähenemise tõttu kitseneb tulevase seljaaju alumine ots järk-järgult, moodustades terminaalse (otsa) niidi. Umbes 3 kuu jooksul emakasisese arengu ajal on seljaaju pikkus võrdne seljaajukanali pikkusega. Seejärel toimub selgroo kasv intensiivsemalt. Aju fikseerimise tõttu koljuõõnes on närvitoru kasvu kõige märgatavam mahajäämus selle kaudaalsetes osades. Selgroo ja seljaaju kasvu erinevus viib viimase alumise otsa omamoodi "tõusmiseni". Seega asub vastsündinul seljaaju alumine ots III nimmelüli tasemel ja täiskasvanul I-II nimmelüli tasemel. Seljaajunärvide ja seljaaju ganglionide juured moodustuvad üsna varakult, seega seljaaju "tõus" viib juurte pikenemiseni ja suuna muutumiseni horisontaalsest kaldus ja isegi vertikaalseks (seljaaju suhtes pikisuunaliseks). Seljaaju kaudaalsete (alumiste) segmentide juured, mis lähevad vertikaalselt sakraalsete avade suunas, moodustavad terminaalse niidi ümber juurte kimbu - nn hobuse saba .

Neuraaltoru peaosa on rudiment, millest aju areneb. Neljanädalastel embrüotel koosneb aju kolmest ajupõiekesest, mis on üksteisest eraldatud närvitoru seintes olevate väikeste kitsendustega. Need on eesaju - prosentsefalon, keskaju - mesentsefalon ja rombentsefalon - rombikujuline (tagaaju). Neljanda nädala lõpuks ilmnevad eesaju põiekese diferentseerumise märgid tulevaseks telentsefaloniks ja vaheajuks. Varsti pärast seda jaguneb rombikujuline aju tagaajuks (metentsefalon) ja medulla oblongataks (müelentsefalon, s. medulla oblongata, s. bulbus).

Samaaegselt viie ajupõiekese moodustumisega moodustab peaosas olev närvitoru sagitaalses tasapinnas mitu painutust. Parietaalne painutus ilmub teistest varem, mille kumerus on suunatud dorsaalsele küljele ja paikneb keskmise ajupõiekese piirkonnas. Seejärel paistab tagumise ajupõiekese ja seljaaju rudimenti piiril silma kuklaluu painutus, mille kumerus on samuti suunatud dorsaalsele küljele. Kolmas painutus, sillapainutus, mis on suunatud ventraalselt, ilmub kahe eelmise vahele tagaaju piirkonnas. See viimane painutus jagab rombentsefaloni, nagu varem märgitud, kaheks osaks (vesikliteks): medulla oblongata ja tagaaju, mis koosnevad ponsist ja dorsaalselt paiknevast väikeajust. Rombentsefaloni ühisõõnsus muundub neljandaks vatsakeseks, mis oma tagumistes osades on ühenduses seljaaju tsentraalse kanali ja intermeningeaalse ruumiga. Veresooned kasvavad moodustuva neljanda vatsakese õhukese ühekihilise katuse kohale. Koos neljanda vatsakese ülemise seinaga, mis koosneb ainult ühest ependümaalsete rakkude kihist, moodustavad nad neljanda vatsakese soonpõimiku (plexus choroideus ventriculi quarti). Eesmistes osades avaneb keskaju akvedukt neljanda vatsakese õõnsusse, mis on keskaju õõnsus. Keskaju vesiikulite piirkonnas paksenevad närvitoru seinad ühtlasemalt. Neuraaltoru ventraalsetest osadest arenevad siin ajuvarred ja dorsaalsetest osadest keskaju katuseplaat. Eesmine ajuvesiik läbib arengu käigus kõige keerukamaid muutusi.

Vaheajus (selle tagumises osas) saavutavad külgseinad suurima arengu, paksenedes oluliselt ja moodustades talamuse (nägemisnärvi kühmud). Vaheaju külgseintest moodustuvad külgsuunas välja ulatudes silmavesiklid, millest igaüks seejärel muutub silmamuna võrkkestaks (võrkkesta membraaniks) ja nägemisnärviks. Vaheaju õhuke seljasein sulandub soonkestaga, moodustades kolmanda vatsakese katuse, mis sisaldab soonkesta põimiku. Dorsaalseinas ilmub ka pime paardumata jätke, mis seejärel muutub käbinääreks ehk epifüüsiks. Õhukese alumise seina piirkonnas moodustub veel üks paardumata eend, mis muutub halliks kühmuks, lehtriks ja hüpofüüsi tagumiseks lobiks.

Vaheaju õõnsus moodustab aju kolmanda vatsakese, mis on keskaju akvedukti kaudu ühenduses neljanda vatsakesega.

Ajuotsaosa, mis koosneb arengu algstaadiumis paarimata ajupõiekesest, muutub hiljem külgmiste sektsioonide domineeriva arengu tõttu kaheks vesiikuliks - suuraju tulevasteks poolkeradeks. Ajuotsaosa esialgu paarimata õõnsus jaguneb samuti kaheks osaks, millest igaüks on interventricular ava kaudu ühenduses kolmanda vatsakese õõnsusega. Suuraju arenevate poolkerade õõnsused muunduvad aju külgmisteks vatsakesteks, millel on keeruline konfiguratsioon.

Ajupoolkerade intensiivne kasv viib selleni, et nad katavad järk-järgult ülalt ja külgedelt mitte ainult vaheaju ja keskaju, vaid ka väikeaju. Moodustuvate parema ja vasaku poolkera seinte sisepinnale, nende aluse piirkonnas, moodustub eend (seina paksenemine), mille paksuses arenevad ajupõhja sõlmed - basaalsed (tsentraalsed) tuumad. Iga külgmise vesiikuli (iga poolkera) õhuke mediaalne sein pöördub koos veresoone membraaniga külgmiseks vatsakeseks ja moodustab külgmise vatsakese veresoonepõimiku. Õhukese esiseina piirkonnas, mis on terminaal- (ääre-)plaadi jätk, tekib paksenemine, mis hiljem muutub ajumõhnkehaks ja eesmiseks komissuuriks, ühendades mõlemad poolkerad omavahel. Poolkerade vesiikulite seinte ebaühtlane ja intensiivne kasv viib selleni, et alguses tekivad nende siledale välispinnale teatud kohtades süvendid, moodustades ajupoolkerade sooned. Sügavad püsivad sooned tekivad teistest varem ja esimesena moodustub nende seas külgmine (Sylvia) soon. Selliste sügavate soonte abil jaguneb iga poolkera suuraju eenditeks - keerdudeks.

Poolkera mullide seinte väliskihid moodustuvad siin arenevast hallist ainest - ajukoorest. Vaod ja keerdumused suurendavad oluliselt ajukoore pinda. Lapse sünni ajaks on tema suuraju poolkerades kõik peamised vaod ja keerdumused olemas. Pärast sündi tekivad poolkerade erinevates osades väikesed, ebapüsivad vaod, millel pole nimesid. Nende arv ja asukoht määravad ajupoolkerade reljeefi valikuvõimaluste ja keerukuse.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]