Maksa ja sapiteede moodustumine embrüogeneesi ajal

Maks koos oma sapijuhade süsteemi ja sapipõiega areneb primaarse kesksoole ventraalse endodermi maksadivertikulilt. Maksa areng algab emakasisese perioodi 4. nädalal. Tulevased sapijuhad moodustuvad divertikuli proksimaalses osast ja maksakiired distaalsest osast.

Kraniaalse osa (pars hepatica) kiiresti paljunevad endodermilised rakud viiakse kõhu mesenteeriumi mesenhüümi. Maksa divertikuli kasvades moodustavad kõhu mesenteeriumi mesotermilised lehed maksa sidekoelise kapsli koos selle mesoteliaalse katte ja interlobulaarse sidekoega, samuti silelihaste ja maksajuhade raamistikuga. 6. nädalal muutuvad nähtavaks maksa talade valendikud - "sapikapillaarid". Juhade ühinemiskohas laieneb primaarse väljakasvu kaudaalne osa (ductus cystica), moodustades sapipõie rudimenti, mis pikeneb kiiresti, võttes koti kuju. Selle divertikuli haru kitsast proksimaalsest osast areneb põiekanal, millesse suubuvad paljud maksajuhad.

Primaarse divertikuli piirkonnast maksajuhade kaksteistsõrmiksoole sisenemiskoha vahel areneb ühissapijuha (ductus choledochus). Endodermi distaalsed, kiiresti paljunevad alad hargnevad mööda varajaste embrüote sapi-mesenteerilisi veene, maksakiirte vahelised ruumid on täidetud laiade ja ebakorrapäraste kapillaaride - sinusoidide - labürindi ning sidekoe hulk on väike.

Äärmiselt arenenud kapillaaride võrgustik maksarakkude kiudude (kiirte) vahel määrab areneva maksa struktuuri. Hargnevate maksarakkude distaalsed osad muunduvad sekretoorseteks osadeks ja rakkude aksiaalsed ahelad on aluseks kanalite süsteemile, mille kaudu vedelik voolab sellest lobulist sapipõie suunas. Tekib maksa kahekordne aferentne verevarustus, mis on oluline selle füsioloogiliste funktsioonide ja kliiniliste sündroomide mõistmiseks, mis tekivad verevarustuse hääbumisel.

Emakasisese maksa arengu protsessi mõjutab oluliselt allantoisi vereringesüsteemi moodustumine 4-6-nädalasel inimese embrüol, mis on fülogeneetiliselt hilisem kui munakollase vereringesüsteem.

Allantoi- ehk nabaveenid, mis tungivad läbi embrüo keha, sulanduvad kasvava maksa külge. Läbivad nabaveenid ja maksa veresoonte võrgustik sulanduvad ning platsenta veri hakkab sellest läbi voolama. Seetõttu saab maks emakasisese perioodi jooksul kõige hapniku- ja toitaineterikkamat verd.

Pärast munakollase taandumist on paaris munakollase-mesenteeriumi veenid omavahel sildadega ühendatud ja mõned osad tühjenevad, mis viib portaalveeni (sügosveeni) moodustumiseni. Distaalsed kanalid hakkavad koguma verd areneva seedetrakti kapillaaridest ja suunama seda portaalveeni kaudu maksa.

Maksa vereringe tunnuseks on see, et veri, mis on kord läbinud soole kapillaare, koguneb portaalveeni, läbib teist korda sinusoidsete kapillaaride võrgustiku ja alles seejärel läbi maksaveenide, mis asuvad proksimaalselt nende munakollase-mesenteeriliste veenide osade suhtes, kuhu maksakiired on sisse kasvanud, läheb otse südamesse.

Seega on näärmelise maksakoe ja veresoonte vahel tihe vastastikune sõltuvus ja sõltuvus. Koos portaalsüsteemiga areneb ka arteriaalne verevarustussüsteem, mis pärineb tsöliaakiaarteri tüvest.

Nii täiskasvanutel kui ka embrüotel (ja loodetel) sisenevad toitained pärast soolestikust imendumist kõigepealt maksa.

Portaal- ja platsentaarvereringe veremaht on oluliselt suurem kui maksaarterist tuleva vere maht.

Maksa mass sõltuvalt inimese loote arenguperioodist (vastavalt V. G. Vlasovale ja K. A. Dretile, 1970)

Vanus, nädalad	Uuringute arv	Toores maksa kaal, g
5-6	11	0,058
7-8	16	0,156
9-11	15	0,37
12-14	17	1.52
15.–16.	15	5.10
17.–18.	15	11.90
19-20	8	18:30
21.–23.	10	23.90
24-25	10	30,40
26.–28.	10	39.60
29.–31.	16	48.80
31-32	16	72.10
40	4	262,00

Maksamassi suurenemine on eriti intensiivne inimese sünnieelse arengu esimesel poolel. Loote maksamass kahe- või kolmekordistub iga 2-3 nädala järel. Emakasisese arengu 5-18 nädala jooksul suureneb maksamass 205 korda, selle perioodi teisel poolel (18-40 nädalat) vaid 22 korda.

Embrüonaalse arengu perioodil on maksa mass keskmiselt umbes 596 kehamassist. Varajastes perioodides (5-15 nädalat) on maksa mass 5,1%, emakasisese arengu keskel (17-25 nädalat) - 4,9% ja teisel poolel (25-33 nädalat) - 4,7%.

Sünnihetkel on maks üks suurimaid organeid. See hõlmab 1/3–1/2 kõhuõõne mahust ja selle mass moodustab 4,4% vastsündinu kehamassist. Maksa vasak sagar on sünnihetkel väga massiivne, mis on seletatav selle verevarustuse iseärasustega. 18 kuuks pärast sünnitust väheneb maksa vasak sagar. Vastsündinutel ei ole maksa sagarad selgelt piiritletud. Fibriinne kapsel on õhuke, seal on õrnad kollageeni- ja õhukesed elastiinikiud. Ontogeneesis jääb maksa massi suurenemise kiirus kehamassist maha. Seega kahekordistub maksa mass 10–11 kuuga (kehamass kolmekordistub), kolmekordistub 2–3 aastaga, suureneb 5 korda 7–8 aastaga, 10 korda 16–17 aastaga ja 13 korda 20–30 aastaga (kehamass suureneb 20 korda).

Maksa kaal (g) olenevalt vanusest (E. Boydi andmed puuduvad)

Vanus	Poisid		Tüdrukud
	N	X	N	X
Vastsündinud	122	134,3	93	136,5
0–3 kuud	93	142,7	83	133,3
3–6 kuud	101	184,7	102	178,2
6-9 mcc	106	237,8	87	238.1
9–12 kuud	69	293,1	88	267,2
1-2 aastat	186	342,5	164	322.1
2-3 aastat	114	458,8	105	428,9
3-4 aastat	78	530,6	68	490,7
4-5 aastat	62	566,6	32	559,0
5-6 aastat	36	591,8	36	59 U
6-7 aastat	22	660,7	29	603.5
7-8 aastat	29	691,3	20	682,5
8-9-aastased	20	808,0	13	732,5
9–10 aastat	21	804.2	16	862,5
10–11 aastat	27	931.4	11	904.6
11–12-aastased	17	901.8	8	840.4
12–13-aastased	12	986,6	9	1048.1
13–14-aastased	15	1103	15	997,7
14-15-aastased	16	1L66	13	1209

Vastsündinu maksa diafragma pind on kumer, maksa vasak sagar on suurusega võrdne paremaga või suurem. Maksa alumine serv on kumer, selle vasaku sagara all on laskuv käärsool. Maksa ülemine piir mööda paremat rangluukeskmist joont on 5. roide tasemel ja mööda vasakut - 6. roide tasemel. Maksa vasak sagar ületab roidekaare mööda vasakut rangluukeskmist joont. 3-4 kuu vanusel lapsel on roidekaare ja maksa vasaku sagara ristumiskoht selle suuruse vähenemise tõttu juba parasternaalsel joonel. Vastsündinutel ulatub maksa alumine serv mööda paremat rangluukeskmist joont roidekaare alt 2,5-4,0 cm ja mööda eesmist keskjoont - 3,5-4,0 cm xilofiilsest protsessist allapoole. Mõnikord ulatub maksa alumine serv parema niudeluu tiivani. 3–7-aastastel lastel asub maksa alumine serv 1,5–2,0 cm allpool ribikaart (mööda keskrangluu joont). 7 aasta pärast ei paista maksa alumine serv enam ribikaare alt välja. Maksa all asub ainult magu: sellest ajast alates ei erine selle skeletotoopia peaaegu üldse täiskasvanu skeletotoopiast. Lastel on maks väga liikuv ja selle asend muutub kergesti kehaasendi muutudes.

Esimeste 5-7 eluaastate lastel tuleb maksa alumine serv alati parema hüpohondriumi alt välja ja on kergesti palpeeritav. Tavaliselt ulatub see esimese 3 eluaasta lapsel 2-3 cm ribide kaare servast mööda rangluu keskjoont. Alates 7. eluaastast alumist serva enam ei palpeerita ja piki keskjoont ei tohiks see ulatuda kaugemale kui naba ja xiphoidse protsessi vaheline kaugus ülemises kolmandikus.

Maksa lobule moodustumine toimub embrüonaalsel arenguperioodil, kuid nende lõplik diferentseerumine lõpeb esimese elukuu lõpuks. Sündinud lastel on umbes 1,5% hepatotsüütidest 2 tuuma, täiskasvanutel aga 8%.

Vastsündinutel on sapipõis tavaliselt maksa poolt varjatud, mis raskendab selle palpeerimist ja muudab selle radiograafilise pildi ebaselgeks. Sellel on silindriline või pirnikujuline vorm, harvem on spindli- või S-kujuline vorm. Viimane on tingitud maksaarteri ebatavalisest asukohast. Vanusega sapipõie suurus suureneb.

Üle 7-aastastel lastel asub sapipõie projektsioon parema kõhusirglihase välisserva ja roidekaare ristumiskohas ning külgsuunas (lamavas asendis). Mõnikord kasutatakse sapipõie asukoha määramiseks joont, mis ühendab naba parema kaenlaaluse tipuga. Selle joone ja roidekaare ristumiskoht vastab sapipõie põhja asendile.

Vastsündinu keha kesktasapind moodustab sapipõie tasapinnaga teravnurga, täiskasvanul aga paiknevad nad paralleelselt. Vastsündinutel on sapipõiejuha pikkus väga erinev ja tavaliselt on see pikem kui ühissapijuha. Sapipõiejuha, mis ühineb ühise maksajuhaga sapipõie kaela tasemel, moodustab ühise sapijuha. Ühise sapijuha pikkus on isegi vastsündinutel väga varieeruv (5–18 mm). Vanusega see suureneb.

Sapipõie keskmised suurused lastel (Mazurin AV, Zaprudnov AM, 1981)

Vanus	Pikkus, cm	Laius aluses, cm	Kaela laius, cm	Maht, ml
Vastsündinu	3.40	1.08	0,68	-
1–5 mcc	4.00	1.02	0,85	3.20
6–12 kuud	5.05	1.33	1.00	1
1-3 aastat	5.00	1.60	1.07	8.50
4–6 aastat	6.90	1.79	1.11	-
7–9 aastat	7.40	1.90	1.30	33.60
10–12 aastat	7.70	3.70	1.40
Täiskasvanud	-	-	-	1-2 ml 1 kg kehakaalu kohta

Sapi sekretsioon algab juba emakasisese arengu perioodil. Postnataalsel perioodil, seoses üleminekuga enteraalsele toitumisele, muutuvad sapi kogus ja koostis märkimisväärselt.

Esimesel poolaastal saab laps peamiselt rasvast toitu (rasv katab umbes 50% rinnapiima energiaväärtusest), üsna sageli avastatakse steatorröad, mida lisaks kõhunäärme piiratud lipaasiaktiivsusele seletatakse suuresti hepatotsüütide poolt moodustunud sapisoolade puudumisega. Sapi moodustumise aktiivsus on eriti madal enneaegsetel imikutel. Esimese eluaasta lõpus moodustab see lastel umbes 10–30% sapi moodustumisest. Seda puudujääki kompenseerib teatud määral piimarasva hea emulgeerimine. Toidukaupade valiku laienemine pärast täiendavate toitude kasutuselevõttu ja seejärel tavapärasele toitumisele üleminekul seab sapi moodustumise funktsioonile üha suuremaid nõudmisi.

Vastsündinute (kuni 8 nädalat) sapp sisaldab 75–80% vett (täiskasvanutel 65–70%); rohkem valku, rasva ja glükogeeni kui täiskasvanutel. Ainult vanusega suureneb tihedate ainete sisaldus. Hepatotsüütide sekretsioon on kuldne vedelik, isotooniline vereplasmaga (pH 7,3–8,0). See sisaldab sapphappeid (peamiselt koliinhappeid, vähem kenodesoksükoliinhappeid), sapppigmente, kolesterooli, anorgaanilisi sooli, seepe, rasvhappeid, neutraalseid rasvu, letsitiini, uureat, A- ja B-vitamiini ning väheses koguses mõningaid ensüüme (amülaas, fosfataas, proteaas, katalaas, oksüdaas). Sapipõie sapi pH langeb tavaliselt 6,5-ni, võrreldes maksa sapi pH-ga 7,3–8,0. Sapi koostise lõplik moodustumine toimub sapijuhades, kus primaarsest sapist imendub eriti suur kogus (kuni 90%) vett ning samuti imenduvad Mg, Cl ja HCO3 ioonid, kuid suhteliselt väiksemates kogustes, mis viib sapi paljude orgaaniliste komponentide kontsentratsiooni suurenemiseni.

Sapphapete kontsentratsioon laste maksasapis on esimesel eluaastal kõrge, seejärel väheneb see 10. eluaastaks ja täiskasvanutel suureneb uuesti. See sapphapete kontsentratsiooni muutus selgitab subhepaatilise kolestaasi (sapi paksenemise sündroomi) teket vastsündinu perioodi lastel.

Lisaks on vastsündinutel glütsiini ja tauriini suhe muutunud võrreldes kooliealiste laste ja täiskasvanutega, kellel glükokoolhape domineerib. Deoksükoolhapet ei ole väikelaste sapis alati võimalik tuvastada.

Taurokoolhappe kõrge sisaldus, millel on väljendunud bakteritsiidne omadus, selgitab sapiteede bakteriaalse põletiku suhteliselt haruldast arengut lastel esimesel eluaastal.

Kuigi maks on sündides suhteliselt suur, on see funktsionaalselt ebaküps. Sapphapete sekretsioon, millel on oluline roll seedimisprotsessis, on väike, mis on tõenäoliselt sageli steatorröa (koprogrammis tuvastatakse suur hulk rasvhappeid, seepi ja neutraalset rasva) põhjuseks, mis on tingitud pankrease lipaasi ebapiisavast aktiveerimisest. Vanusega suureneb sapphapete moodustumine koos glütsiini ja tauriini suhte suurenemisega viimase tõttu; samal ajal on lapse maksal esimestel elukuudel (eriti kuni 3 kuud) suurem "glükogeeni mahutavus" kui täiskasvanutel.

Sapphapete sisaldus kaksteistsõrmiksoole sisus lastel (Mazurin AV, Zaprudnov AM, 1981)

Vanus	Sapphappe sisaldus, mg-ekv/l		Glütsiini/tauriini suhe		Happelise koliinhappe/kenodeoksükoliinhappe/desoksükoliinhappe suhe
	Keskmine	Võnkumiste piirid	Keskmine	Kõikumiste piirid
Maksa sapp
1-4 päeva	10.7	4,6–26,7	0,47	0,21–0,86	2,5:1:-
5-7 päeva	11.3	2,0–29,2	0,95	0,34–2,30	2,5:1:-
7–12 kuud	8.8	2.2–19.7	2.4	1.4–3.1	1.1:1:-
4–10 aastat	3.4	2.4–5.2	1.7	1,3–2,4	2,0–1:0,9
20 aastat	8.1	2,8–20,0	3.1	1,9–5,0	1,2:1:0,6
Sapipõie sapp
20 aastat	121	31.5-222	3.0	1,0–6,6	1:1:0,5

Maksa funktsionaalsetel reservidel on samuti väljendunud vanusega seotud muutused. Sünnieelsel perioodil moodustuvad peamised ensüümsüsteemid. Need tagavad erinevate ainete piisava metabolismi. Sünni ajaks pole aga kõik ensüümsüsteemid piisavalt küpsed. Alles sünnitusjärgsel perioodil küpsevad nad ja ensüümsüsteemide aktiivsuses on väljendunud heterogeensus. Nende küpsemise ajastus varieerub eriti. Samal ajal on selge sõltuvus söötmise iseloomust. Pärilikult programmeeritud ensüümsüsteemide küpsemise mehhanism tagab ainevahetusprotsesside optimaalse kulgemise loomuliku söötmise ajal. Kunstlik söötmine stimuleerib nende varasemat arengut ja samal ajal tekivad viimaste selgemad ebaproportsionaalsused.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ], [ 7 ]