Närvisüsteemi areng

Iga elusorganism teatud keskkonnas suhtleb sellega pidevalt. Väliskeskkonnast saab elusorganism eluks vajalikke toiduaineid. Organismi jaoks mittevajalikud ained eralduvad väliskeskkonda. Väliskeskkond avaldab organismile soodsat või ebasoodsat mõju. Elusorganism reageerib neile mõjudele ja väliskeskkonna muutustele oma sisemise oleku muutmisega. Elusorganismi reaktsioon võib avalduda kasvu, protsesside, liikumiste või sekretsiooni tugevnemise või nõrgenemise näol.

Lihtsaimatel üherakulistel organismidel puudub närvisüsteem. Kõik neis täheldatud reaktsioonid on ühe raku aktiivsuse ilmingud.

Mitmerakuliste organismide närvisüsteem koosneb rakkudest, mis on omavahel ühendatud protsesside abil, mis on võimelised tajuma ärritust mis tahes kehapinna osast ja saatma impulsse teistele rakkudele, reguleerides nende aktiivsust. Mitmerakulised organismid tajuvad väliskeskkonna mõjusid väliste ektodermaalsete rakkudega. Sellised rakud on spetsialiseerunud ärrituse tajumisele, selle muutmisele bioelektrilisteks potentsiaalideks ja ergastuse juhtimisele. Keha sügavustesse kastetud ektodermaalsetest rakkudest tekib mitmerakuliste organismide primitiivselt struktureeritud närvisüsteem. Selline kõige lihtsamalt moodustunud retikulaarne ehk difuusne närvisüsteem leidub näiteks koelenteraatides hüdras. Nendel loomadel on kahte tüüpi rakke. Üks neist - retseptorrakud - asub naharakkude (ektodermi) vahel. Teine - efektorrakud - asuvad sügaval kehas, on ühendatud üksteisega ja rakkudega, mis pakuvad vastust. Hüdra kehapinna mis tahes osa ärritus viib sügavamate rakkude ergastumiseni, mille tagajärjel elav mitmerakuline organism ilmutab motoorset aktiivsust, haarab toitu või põgeneb vaenlase eest.

Kõrgemalt organiseeritud loomadel iseloomustab närvisüsteemi närvirakkude kontsentratsioon, mis moodustavad närvikeskusi ehk närvisõlmi (ganglione), millest ulatuvad närvitüved. Selles loomade arengujärgus tekib närvisüsteemi sõlmeline vorm. Segmenteeritud loomade esindajatel (näiteks rõngasloomadel) paiknevad närvisõlmed seedetoru suhtes ventraalselt ja on ühendatud põiki- ja pikisuunaliste närvitüvedega. Nendest sõlmedest ulatuvad välja närvid, mille harud lõpevad samuti antud segmendi sees. Segmentaalselt paiknevad ganglionid toimivad refleksikeskustena looma keha vastavatele segmentidele. Pikisuunalised närvitüved ühendavad keha ühel poolel erinevate segmentide sõlmi omavahel ja moodustavad kaks pikisuunalist kõhuahelat. Keha peapeaosas, neelu selja pool, on üks paar suuremaid suprasophagealseid sõlme, mis on perifarüngeaalse närvirõnga abil ühendatud kõhuahela sõlmepaariga. Need sõlmed on teistest arenenumad ja on selgroogsete aju prototüübiks. Närvisüsteemi selline segmentaalne struktuur võimaldab looma kehapinna teatud piirkondade ärritamisel mitte kaasata vastusesse kõiki keha närvirakke, vaid kasutada ainult antud segmendi rakke.

Närvisüsteemi järgmine arenguetapp seisneb selles, et närvirakud ei paikne enam eraldi sõlmedes, vaid moodustavad pikliku pideva närvinööri, mille sees on õõnsus. Selles etapis nimetatakse närvisüsteemi torukujuliseks närvisüsteemiks. Närvisüsteemi struktuur neuraaltoru kujul on iseloomulik kõigile keelikloomade esindajatele - alates kõige lihtsama struktuuriga koljuta loomadest kuni imetajate ja inimesteni.

Kooskõlas keelikloomade keha metameerilise olemusega koosneb üks torukujuline närvisüsteem paljudest sarnastest korduvatest struktuuridest ehk segmentidest. Antud närvisegmendi moodustavate neuronite jätked hargnevad reeglina keha ja selle lihaskonna kindlas piirkonnas, mis vastab antud segmendile.

Seega tõi loomade liikumismustrite täiustumine (alates peristaltilisest meetodist kõige lihtsamates hulkraksetes organismides kuni liikumiseni jäsemete abil) kaasa vajaduse parandada närvisüsteemi struktuuri. Koordiaatidel on närvitoru tüviosa seljaaju. Seljaajus ja areneva aju tüviosas koordiaatidel on närvitoru ventraalsetes osades "motoorsed" rakud, mille aksonid moodustavad eesmised ("motoorsed") juured, ja seljaosades - närvirakud, millega suhtlevad seljaaju ganglionides asuvate "sensoorsete" rakkude aksonid.

Närvitoru peaotsas, tänu keha eesmistes osades arenevatele meeleelunditele ja nakkeaparaadi, seede- ja hingamissüsteemi algsektsioonide olemasolule, läbib närvitoru segmentaalne struktuur, kuigi säilinud, olulisi muutusi. Need närvitoru osad on rudiment, millest aju areneb. Neuraaltoru esiosade paksenemine ja selle õõnsuse laienemine on aju diferentseerumise algstaadiumid. Selliseid protsesse on täheldatud juba tsüklostoomides. Embrüogeneesi algstaadiumis koosneb peaaegu kõigil koljuloomadel närvitoru peaots kolmest primaarsest närvivesiikrist: romboidsest (romboidsest), mis asub seljaajule kõige lähemal, keskmisest (kesk-) ja eesmisest (prosentsefaloonist). Aju areng toimub paralleelselt seljaaju paranemisega. Uute keskuste ilmumine ajus asetab seljaaju olemasolevad keskused alluvusse. Aju nendes osades, mis kuuluvad tagaaju vesiikulisse (rhombencephalon), toimub nakkenärvide tuumade (10. paar - vagusnärv) areng ning tekivad keskused, mis reguleerivad hingamis-, seedimis- ja vereringeprotsesse. Tagaaju arengut mõjutavad kahtlemata staatilised ja akustilised retseptorid, mis esinevad juba alumistel kaladel (8. paar - vestibulokokleaarne närv). Sellega seoses on selles aju arenguetapis tagaaju (väikeaju ja silla) teiste osade ees domineeriv. Nägemis- ja kuulmisretseptorite ilmumine ja paranemine määravad keskaju arengu, kuhu asuvad nägemis- ja kuulmisfunktsioonide eest vastutavad keskused. Kõik need protsessid toimuvad seoses loomorganismi kohanemisvõimega veekeskkonnaga.

Uues elupaigas - õhukeskkonnas - elavatel loomadel toimub nii organismi kui terviku kui ka selle närvisüsteemi edasine ümberkorraldamine. Lõhnaanalüsaatori areng põhjustab närvitoru eesmise otsa (eesmise ajupõiekese, kus asuvad lõhnafunktsiooni reguleerivad keskused) edasist ümberkorraldamist, ilmub nn lõhnaaju (rhinencephalon).

Kolmest primaarsest vesiikulist eristuvad eesaju ja rombentsefaloni edasise diferentseerumise tõttu järgmised 5 sektsiooni (aju vesiikulid): eesaju, vaheaju, keskaju, tagaaju ja medulla oblongata. Seljaaju tsentraalne kanal närvitoru peaotsas muutub suhtlevate õõnsuste süsteemiks, mida nimetatakse aju vatsakesteks. Närvisüsteemi edasine areng on seotud eesaju järkjärgulise arengu ja uute närvikeskuste tekkimisega. Igal järgneval etapil hõivavad need keskused positsiooni, mis on üha lähemal peaotsale ja allutavad olemasolevad keskused oma mõjule.

Varases arengujärgus moodustunud vanemad närvikeskused ei kao, vaid säilivad, hõivates uuemate suhtes alluva positsiooni: Seega, koos kuulmiskeskustega (tuumadega), mis esmakordselt tekkisid tagaajus, ilmuvad hilisemates staadiumides kuulmiskeskused ka keskmises ja seejärel telentsefalonis. Kahepaiksetel on tulevaste poolkerade rudimentid juba moodustunud eesajus, kuid nagu roomajatelgi, kuuluvad peaaegu kõik nende sektsioonid haistmisaju alla. Kahepaiksete, roomajate ja lindude eesajus (telentsefalonis) eristuvad subkortikaalsed keskused (striaatumi tuumad) ja ajukoor, millel on primitiivne struktuur. Aju edasine areng on seotud uute retseptor- ja efektorkeskuste tekkimisega ajukoores, mis allutavad madalama järgu närvikeskusi (aju ja seljaaju tüviosas). Need uued keskused koordineerivad aju teiste osade aktiivsust, ühendades närvisüsteemi struktuurselt funktsionaalseks tervikuks. Seda protsessi nimetatakse funktsioonide kortikaliseerimiseks. Kõrgemate selgroogsete (imetajate) ajuotsa intensiivne areng viib selleni, et see osa domineerib kõigi teiste üle ja katab kõik osad keepi ehk ajukoore kujul. Roomajatel asendub iidne ajukoor (paleokorteks) ja seejärel vana ajukoor (arheokorteks), mis hõivavad ajupoolkerade dorsaalseid ja dorsolateraalseid pindu, uue ajukoorega (neokorteks). Vanad osad lükatakse ajupoolkerade alumisele (ventraalsele) pinnale ja sügavuti justkui kokku keerdudes muutuvad hipokampuseks (Ammoni sarv) ja sellega külgnevateks ajuosadeks.

Samaaegselt nende protsessidega toimub kõigi teiste ajuosade diferentseerumine ja komplitseerumine: vahepealne, keskmine ja tagumine, nii tõusvate (sensoorsete, retseptorite) kui ka laskuvate (motoorsete, efektorsete) radade ümberkorraldamine. Seega suureneb kõrgematel imetajatel püramiidradade kiudude mass, ühendades ajukoore keskused seljaaju eesmiste sarvede motoorsete rakkudega ja ajutüve motoorsete tuumadega.

Ajupoolkerade ajukoor saavutab inimestel oma suurima arengu, mida seletatakse nende tööalase tegevuse ja kõne tekkimisega inimestevahelise suhtlusvahendina. Teise signaalisüsteemi doktriini loonud IP Pavlov pidas viimase materiaalseks substraadiks ajupoolkerade keerulise struktuuriga ajukoore - uut ajukoore.

Väikeaju ja seljaaju areng on tihedalt seotud looma liikumisviisi muutumisega ruumis. Seega roomajatel, kellel puuduvad jäsemed ja kes liiguvad keha liigutuste abil, puuduvad seljaaju paksenemised ja see koosneb ligikaudu võrdse suurusega segmentidest. Jäsemete abil liikuvatel loomadel tekivad seljaajus paksenemised, mille arenguaste vastab jäsemete funktsionaalsele tähtsusele. Kui esijäsemed on rohkem arenenud, näiteks lindudel, siis on seljaaju kaelapiirkonna paksenemine rohkem väljendunud. Lindudel on väikeajus külgmised eendid - flokulul - väikeaju poolkerade kõige vanem osa. Väikeaju poolkerad on moodustunud ja väikeaju vermis saavutab kõrge arenguastme. Kui tagajäsemete funktsioonid on domineerivad, näiteks kängurutel, siis on nimmepiirkonna paksenemine rohkem väljendunud. Inimestel on seljaaju kaelapiirkonna paksenemise läbimõõt suurem kui nimmepiirkonna paksenemise läbimõõt. Seda seletatakse asjaoluga, et käsi, mis on sünnitusorgan, on võimeline tekitama keerukamaid ja mitmekesisemaid liigutusi kui alajäsemed.

Seoses kogu organismi aktiivsuse kõrgemate kontrollkeskuste arenguga ajus langeb seljaaju allutatud positsioonile. See säilitab seljaaju enda ühenduste vanema segmentaalse aparaadi ja arendab ajuga kahepoolsete ühenduste suprasegmentaalset aparaati. Aju areng avaldus retseptoriaparaadi täiustumises, organismi keskkonnaga kohanemise mehhanismide täiustumises ainevahetuse muutmise kaudu, funktsioonide kortikaliseerumises. Inimestel on püstise kehahoiaku tõttu ja seoses ülajäsemete liikumise paranemisega sünnitustegevuse käigus väikeaju poolkerad palju rohkem arenenud kui loomadel.

Ajukoor on igasuguste analüsaatorite ajukoore otste kogum ja see on spetsiifiliselt visuaalse mõtlemise materiaalne substraat (IP Pavlovi järgi reaalsuse esimene signaalisüsteem). Inimese aju edasist arengut määrab nende teadlik tööriistade kasutamine, mis võimaldas inimestel mitte ainult kohaneda muutuvate keskkonnatingimustega, nagu loomad seda teevad, vaid ka ise väliskeskkonda mõjutada. Sotsiaalse töö käigus tekkis kõne kui vajalik suhtlusvahend inimeste vahel. Nii omandasid inimesed võime mõelda abstraktselt ja moodustus süsteem sõna ehk signaali tajumiseks - IP Pavlovi järgi teine signaalisüsteem, mille materiaalne substraat on uus ajukoor.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]