Närvisüsteemi histoloogiline struktuur

Närvisüsteemil on keeruline histoloogiline struktuur. See koosneb närvirakkudest (neuronitest) koos nende jätketega (kiududega), neuroglia ja sidekoe elementidega. Närvisüsteemi põhiline struktuuriline ja funktsionaalne üksus on neuron (neurotsüüt). Sõltuvalt rakukehast ulatuvate jätkete arvust on 3 tüüpi neuroneid - multipolaarsed, bipolaarsed ja unipolaarsed. Enamik kesknärvisüsteemi neuroneid on bipolaarsed rakud, millel on üks akson ja suur hulk dihhotoomiliselt hargnevaid dendriite. Täpsem klassifikatsioon võtab arvesse kuju (püramiid-, spindli-, korvi-, tähekujuline) ja suuruse iseärasusi - väga väikesest hiiglaslikuni [näiteks hiiglaslike püramiidneuronite (Betz-rakkude) pikkus ajukoore motoorses tsoonis on 4-120 μm]. Selliste neuronite koguarv ainuüksi mõlema ajupoolkera ajukoores ulatub 10 miljardini.

Bipolaarsed rakud, millel on akson ja üks dendriit, on samuti üsna levinud KNS-i erinevates osades. Sellised rakud on iseloomulikud nägemis-, kuulmis- ja haistmissüsteemile - spetsialiseerunud sensoorsetele süsteemidele.

Unipolaarseid (pseudounipolaarseid) rakke leidub palju harvemini. Need asuvad kolmiknärvi mesentsefaalses tuumas ja seljaaju ganglionides (tagmiste juurte ja sensoorsete kraniaalnärvide ganglionid). Need rakud pakuvad teatud tüüpi tundlikkust - valu, temperatuuri, kompimismeelt, samuti rõhutunnetust, vibratsiooni, stereognoosi ja kahe punktpuudutuse vahelise kauguse tajumist nahal (kahemõõtmeline ruumitaju). Sellistel rakkudel, kuigi neid nimetatakse unipolaarseteks, on tegelikult 2 jätket (akson ja dendriit), mis ühinevad rakukeha lähedal. Seda tüüpi rakkudele on iseloomulik ainulaadse, väga tiheda gliaalelementide (satelliitrakkude) sisemise kapsli olemasolu, mille kaudu läbivad ganglionirakkude tsütoplasmaatilised jätked. Satelliitrakkude ümber oleva välimise kapsli moodustavad sidekoe elemendid. Tõelisi unipolaarseid rakke leidub ainult kolmiknärvi mesentsefaalses tuumas, mis juhib propriotseptiivseid impulsse mälumislihastest talamuse rakkudesse.

Dendriitide ülesanne on juhtida impulsse rakukeha (aferentse, tsellulopetaalse) suunas selle retseptiivsetest piirkondadest. Üldiselt võib rakukeha, sealhulgas aksoni küngas, pidada neuroni retseptiivse piirkonna osaks, kuna teiste rakkude aksoniotsad moodustavad nendel struktuuridel sünaptilisi kontakte samamoodi nagu dendriitidel. Dendriitide pind, mis võtab vastu informatsiooni teiste rakkude aksonitelt, suureneb oluliselt väikeste väljakasvude (tüpikon) tõttu.

Akson juhib impulsse efferentselt - rakukehast ja dendriitidest. Aksoni ja dendriitide kirjeldamisel lähtume impulsside juhtimise võimalusest ainult ühes suunas - nn neuroni dünaamilise polarisatsiooni seadusest. Ühepoolne juhtivus on iseloomulik ainult sünapsidele. Piki närvikiudu võivad impulsid levida mõlemas suunas. Närvikoe värvunud lõikudes on akson äratuntav tigroidse aine puudumise järgi, dendriitides aga, vähemalt nende algosas, see ilmneb.

Rakukeha (perikarüon) täidab oma RNA osalusel troofilise keskuse funktsiooni. Sellel ei pruugi olla impulsi liikumise suunale regulatiivset mõju.

Närvirakkudel on võime tajuda, juhtida ja edastada närviimpulsse. Nad sünteesivad nende juhtimises osalevaid mediaatoreid (neurotransmittereid): atsetüülkoliini, katehhoolamiine, samuti lipiide, süsivesikuid ja valke. Mõnedel spetsialiseerunud närvirakkudel on võime neurokriiniaks (sünteesida valguprodukte - oktapeptiide, näiteks antidiureetilist hormooni, vasopressiini, oksütotsiini hüpotalamuse supraoptiliste ja paraventrikulaarsete tuumade neetides). Teised neuronid, mis kuuluvad hüpotalamuse basaalosadesse, toodavad nn vabastavaid faktoreid, mis mõjutavad adenohüpofüüsi funktsiooni.

Kõikidele neuronitele on iseloomulik kõrge ainevahetuse kiirus, seega vajavad nad pidevat hapniku, glükoosi ja muude ainete varustamist.

Närviraku kehal on oma struktuurilised tunnused, mis määratakse selle funktsiooni eripära järgi.

Neuroni kehal on lisaks väliskestale kolmekihiline tsütoplasmamembraan, mis koosneb kahest fosfolipiidide ja valkude kihist. Membraan täidab barjäärifunktsiooni, kaitstes rakku võõrkehade sissetungimise eest, ja transpordifunktsiooni, tagades selle elutegevuseks vajalike ainete sissetungimise rakku. Eristatakse ainete ja ioonide passiivset ja aktiivset transporti läbi membraani.

Passiivne transport on ainete ülekanne kontsentratsioonigradiendi mööda väheneva elektrokeemilise potentsiaali suunas (vaba difusioon läbi lipiidse kaksikkihi, hõlbustatud difusioon - ainete transport läbi membraani).

Aktiivne transport on ainete ülekanne elektrokeemilise potentsiaali gradiendi vastu ioonpumpade abil. Eristatakse ka tsütoosi - mehhanismi ainete ülekandmiseks läbi rakumembraani, millega kaasnevad pöörduvad muutused membraani struktuuris. Lisaks ainete sisenemisele ja väljumisele plasmamembraani kaudu toimub ka infovahetus raku ja rakuvälise keskkonna vahel. Närvirakkude membraanid sisaldavad palju retseptoreid, mille aktiveerimine viib tsüklilise adenosiinmonofosfaadi (nAMP) ja tsüklilise guanosiinmonofosfaadi (nGMP) rakusisese kontsentratsiooni suurenemiseni, mis reguleerivad rakkude ainevahetust.

Neuroni tuum on valgusmikroskoopiaga nähtavatest rakustruktuuridest suurim. Enamikus neuronites asub tuum rakukeha keskel. Rakuplasma sisaldab kromatiini graanuleid, mis on deoksüribonukleiinhappe (DNA) kompleks lihte valkudega (histoonid), mittehistoonsete valkudega (nukleoproteiinid), protamiinidega, lipiididega jne. Kromosoomid muutuvad nähtavaks alles mitoosi ajal. Tuuma keskel asub nukleool, mis sisaldab märkimisväärsel hulgal RNA-d ja valke; selles moodustub ribosomaalne RNA (rRNA).

Kromatiini DNA-s sisalduv geneetiline informatsioon transkribeeritakse messenger-RNA-ks (mRNA). Seejärel tungivad mRNA molekulid läbi tuumamembraani pooride ja sisenevad granulaarse endoplasmaatilise retiikulumi ribosoomidesse ja polüribosoomidesse. Seal sünteesitakse valgumolekulid; kasutatakse spetsiaalse ülekande-RNA (tRNA) abil toodud aminohappeid. Seda protsessi nimetatakse translatsiooniks. Mõned ained (cAMP, hormoonid jne) võivad suurendada transkriptsiooni ja translatsiooni kiirust.

Tuumamembraan koosneb kahest membraanist - sisemisest ja välimisest. Poorid, mille kaudu toimub vahetus tuumaplasma ja tsütoplasma vahel, hõivavad 10% tuumamembraani pinnast. Lisaks moodustab välimine tuumamembraan eendeid, millest algavad endoplasmaatilise retiikulumi ahelad koos nende külge kinnitunud ribosoomidega (granulaarne retiikulum). Tuumamembraan ja endoplasmaatilise retiikulumi membraan asuvad morfoloogiliselt üksteisele lähedal.

Närvirakkude kehades ja suurtes dendriitides on valgusmikroskoopia all selgelt nähtavad basofiilse aine (Nissli aine) tükid. Elektronmikroskoopia näitas, et basofiilne aine on tsütoplasma osa, mis on küllastunud granulaarse endoplasmaatilise retiikulumi lamedate tsisternidega, mis sisaldavad arvukalt vabu ja membraaniga kinnitunud ribosoome ja polüribosoome. rRNA arvukus ribosoomides määrab selle tsütoplasma osa basofiilse värvumise, mis on valgusmikroskoopia all nähtav. Seetõttu identifitseeritakse basofiilne aine granulaarse endoplasmaatilise retiikulumiga (rRNA-d sisaldavad ribosoomid). Basofiilse granulaarsusega tükkide suurus ja nende jaotumine erinevat tüüpi neuronites on erinev. See sõltub neuronite impulssaktiivsuse seisundist. Suurtes motoorsetes neuronites on basofiilse aine tükid suured ja tsisternid paiknevad selles kompaktselt. Granulaarses endoplasmaatilises retiikulumis sünteesitakse pidevalt uusi tsütoplasma valke rRNA-d sisaldavates ribosoomides. Nende valkude hulka kuuluvad rakumembraanide ehitamises ja taastamises osalevad valgud, metaboolsed ensüümid, spetsiifilised sünaptilise juhtivusega seotud valgud ja ensüümid, mis seda protsessi inaktiveerivad. Neuroni tsütoplasmas sünteesitud äsjavalgud sisenevad aksonisse (ja ka dendriitidesse), et asendada kasutatud valke.

Kui närviraku akson lõigatakse mitte liiga lähedalt perikarüoonile (et mitte põhjustada pöördumatuid kahjustusi), siis toimub basofiilse aine ümberjaotumine, redutseerimine ja ajutine kadumine (kromatolüüsi) ning tuum nihkub küljele. Neuroni kehas aksoni regenereerimise ajal täheldatakse basofiilse aine liikumist aksoni suunas, suureneb granulaarse endoplasmaatilise retiikulumi ja mitokondrite hulk, valgusünteesi intensiivsus suureneb ning lõigatud aksoni proksimaalses otsas võivad ilmneda protsessid.

Lamellkompleks (Golgi aparaat) on rakusiseste membraanide süsteem, millest igaüks on lamedate tsisternide ja sekretoorsete vesiikulite seeria. Seda tsütoplasmaatiliste membraanide süsteemi nimetatakse agranulaarseks retiikulumiks, kuna selle tsisternide ja vesiikulite külge ei ole kinnitunud ribosoome. Lamellkompleks osaleb teatud ainete, eriti valkude ja polüsahhariidide transpordis rakust. Märkimisväärne osa granulaarse endoplasmaatilise retiikulumi membraanidel asuvates ribosoomides sünteesitud valkudest muundatakse lamellkompleksi sisenemisel glükoproteiinideks, mis pakendatakse sekretoorsetesse vesiikulitesse ja seejärel vabastatakse rakuvälisesse keskkonda. See näitab tihedat seost lamellkompleksi ja granulaarse endoplasmaatilise retiikulumi membraanide vahel.

Neurofilamente võib leida enamikus suurtes neuronites, kus nad paiknevad basofiilses aines, samuti müeliniseeritud aksonites ja dendriitides. Neurofilamentid on struktuurilt fibrillaarsed valgud, mille funktsioon on ebaselge.

Neurotuubulid on nähtavad ainult elektronmikroskoopia abil. Nende roll on säilitada neuroni, eriti selle jätkete kuju ja osaleda ainete aksoplasmaatilises transpordis mööda aksonit.

Lüsosoomid on lihtsa membraaniga piiratud vesiikulid, mis tagavad raku fagotsütoosi. Need sisaldavad hüdrolüütiliste ensüümide komplekti, mis on võimeline hüdrolüüsima rakku sisenenud aineid. Rakusurma korral lüsosoomi membraan rebeneb ja algab autolüüs - tsütoplasmasse vabanevad hüdrolaasid lagundavad valke, nukleiinhappeid ja polüsahhariide. Normaalselt funktsioneeriv rakk on lüsosoomi membraani poolt usaldusväärselt kaitstud lüsosoomides sisalduvate hüdrolaaside toime eest.

Mitokondrid on struktuurid, milles lokaliseeruvad oksüdatiivse fosforüülimise ensüümid. Mitokondrites on nii välised kui ka sisemised membraanid ning nad paiknevad kogu neuroni tsütoplasmas, moodustades klastreid terminaalsetes sünaptilistes jätketes. Need on rakkude energiajaamad, kus sünteesitakse adenosiintrifosfaati (ATP) - elusorganismi peamist energiaallikat. Tänu mitokondritele toimub organismis rakuhingamise protsess. Koe hingamisahela komponendid, samuti ATP sünteesisüsteem, paiknevad mitokondrite sisemembraanis.

Muude tsütoplasmaatiliste inklusioonide (vakuoolid, glükogeen, kristalloidid, rauda sisaldavad graanulid jne) hulgas on ka mõned musta või tumepruuni värvusega pigmendid, mis sarnanevad melaniiniga (musta aine, sinise laigu, vagusnärvi dorsaalse motoorse tuuma rakkudes jne). Pigmentide roll pole täielikult selgitatud. Siiski on teada, et pigmenteerunud rakkude arvu vähenemine musta aines on seotud dopamiini sisalduse vähenemisega selle rakkudes ja sabatuumas, mis viib parkinsonismi sündroomini.

Närvirakkude aksonid on ümbritsetud lipoproteiini kattega, mis algab teatud kaugusel rakukehast ja lõpeb 2 µm kaugusel sünaptilise terminaalist. Kate asub väljaspool aksoni piirmembraani (aksolemmat). Nagu rakukeha kate, koosneb see kahest elektrontihedast kihist, mida eraldab vähem elektrontihe kiht. Selliste lipoproteiini katetega ümbritsetud närvikiude nimetatakse müeliniseeritud.Valgusmikroskoopia abil ei olnud paljude perifeersete närvikiudude ümber alati võimalik sellist "isoleerivat" kihti näha, mistõttu need liigitati müeliinita (müeliniseerimata) närvikiududeks. Elektronmikroskoopilised uuringud on aga näidanud, et ka need kiud on ümbritsetud õhukese müeliini (lipoproteiini) kattega (õhukese müelinisatsiooniga kiud).

Müeliinkestad sisaldavad kolesterooli, fosfolipiide, mõningaid tserebrosiide ja rasvhappeid, samuti võrgustiku kujul põimunud valke (neurokeratiin). Perifeersete närvikiudude müeliini ja kesknärvisüsteemi müeliini keemiline olemus on mõnevõrra erinev. See on tingitud asjaolust, et kesknärvisüsteemis moodustavad müeliini oligodendroglia rakud ja perifeerses närvisüsteemis lemmotsüüdid. Neil kahel müeliinitüübil on ka erinevad antigeensed omadused, mis ilmnevad haiguse nakkus-allergilises olemuses. Närvikiudude müeliinkestad ei ole pidevad, vaid katkevad piki kiudu tühikutega, mida nimetatakse sõlme interseptsioonideks (Ranvieri interseptsioonid). Sellised interseptsioonid esinevad nii kesk- kui ka perifeerse närvisüsteemi närvikiududes, kuigi nende struktuur ja perioodilisus närvisüsteemi erinevates osades on erinevad. Närvikiudude harud väljuvad tavaliselt sõlme interseptsiooni kohast, mis vastab kahe lemmotsüüdi sulgumiskohale. Müeliinkesta lõpus sõlme pealtkuulamise tasemel täheldatakse aksoni kerget kitsenemist, mille läbimõõt väheneb 1/3 võrra.

Perifeerse närvikiu müeliniseerimist teostavad lemmotsüüdid. Need rakud moodustavad tsütoplasmamembraani väljakasvu, mis ümbritseb närvikiudu spiraalselt. Moodustada võib kuni 100 spiraalset korrapärase struktuuriga müeliinikihti. Lemmotsüüdi tsütoplasma nihkub aksoni ümber mähkimise käigus tuuma poole; see tagab külgnevate membraanide lähenemise ja tiheda kontakti. Elektronmikroskoopiliselt koosneb moodustunud müeliinkattega plaatidest, mille paksus on umbes 0,25 nm ja mis korduvad radiaalsuunas 1,2 nm intervalliga. Nende vahel on valgusvöönd, mis on jagatud kaheks vähem tiheda ebakorrapärase kontuuriga vaheplaadiga. Valgustsoon on bimolekulaarse lipiidikihi kahe komponendi vahel asuv veega küllastunud ruum. See ruum on saadaval ioonide ringluseks. Autonoomse närvisüsteemi nn "müeliniseerimata" kiud on kaetud lemmotsüüdi membraani ühe spiraaliga.

Müeliinkest tagab isoleeritud, mittekahaneva (potentsiaali amplituudi languseta) ja kiirema ergastuse juhtimise mööda närvikiudu. Selle katte paksuse ja impulsi juhtimiskiiruse vahel on otsene seos. Paksu müeliinkestaga kiud juhivad impulsse kiirusega 70–140 m/s, õhukese müeliinkestaga juhid aga kiirusega umbes 1 m/s ja veelgi aeglasemalt 0,3–0,5 m/s – „mittemüeliinsed“ kiud.

Kesknärvisüsteemis aksonite ümber olevad müeliinkestad on samuti mitmekihilised ja moodustunud oligodendrotsüütide jätkete abil. Nende arengu mehhanism kesknärvisüsteemis sarnaneb müeliinkestade moodustumisega perifeerias.

Aksoni tsütoplasma ( aksoplasma) sisaldab palju filiformseid mitokondreid, aksoplasmaatilisi vesiikuleid, neurofilamente ja neurotuubuleid. Ribosoomid on aksoplasmas väga haruldased. Granulaarne endoplasmaatiline retiikulum puudub. See viib asjaoluni, et neuroni keha varustab aksonit valkudega; seetõttu peavad glükoproteiinid ja mitmed makromolekulaarsed ained, samuti mõned organellid, näiteks mitokondrid ja mitmesugused vesiikulid, liikuma mööda aksonit raku kehast.

Seda protsessi nimetatakse aksonaalseks ehk aksoplasmaatiliseks transpordiks.

Teatud tsütoplasmaatilised valgud ja organellid liiguvad mööda aksonit mitmes erineva kiirusega voolus. Antegraadne transport liigub kahel kiirusel: aeglane vool liigub mööda aksonit kiirusega 1-6 mm/päevas (nii liiguvad lüsosoomid ja mõned ensüümid, mis on vajalikud neurotransmitterite sünteesiks aksonite otstes) ja kiire vool rakukehast kiirusega umbes 400 mm/päevas (see vool transpordib sünaptilise funktsiooni jaoks vajalikke komponente - glükoproteiine, fosfolipiide, mitokondreid, dopamiini hüdroksülaasi adrenaliini sünteesiks). Samuti toimub aksoplasma retrograadne liikumine. Selle kiirus on umbes 200 mm/päevas. Seda säilitavad ümbritsevate kudede kokkutõmbumine, külgnevate veresoonte pulseerimine (see on omamoodi aksonimassaaž) ja vereringe. Retrograadse aksotranspordi olemasolu võimaldab mõnedel viirustel siseneda neuronite kehadesse mööda aksonit (näiteks puukentsefaliidi viirus puugihammustuse kohast).

Dendriidid on tavaliselt palju lühemad kui aksonid. Erinevalt aksonitest hargnevad dendriidid dihhotoomiliselt. Kesknärvisüsteemis puudub dendriitidel müeliinkesta. Suured dendriidid erinevad aksonitest ka selle poolest, et need sisaldavad ribosoome ja granulaarse endoplasmaatilise retiikulumi (basofiilse aine) tsisterne; samuti on palju neurotuubuleid, neurofilamente ja mitokondreid. Seega on dendriitidel sama organellide komplekt kui närviraku kehal. Dendriitide pinda suurendavad märkimisväärselt väikesed väljakasvud (okkad), mis toimivad sünaptilise kontakti kohtadena.

Ajukoe parenhüüm hõlmab lisaks närvirakkudele (neuronitele) ja nende jätketele ka neuroglia ja veresoonte süsteemi elemente.

Närvirakud ühenduvad omavahel ainult kontakti teel - sünapsi (kreeka keeles synapsis - puudutamine, haaramine, ühendamine). Sünapse saab liigitada nende asukoha järgi postsünaptilise neuroni pinnal. Eristatakse: aksodendriitilisi sünapse - akson lõpeb dendriidil; aksosmaatilisi sünapse - kontakt tekib aksoni ja neuroni keha vahel; akso-aksonaalseid - kontakt tekib aksonite vahel. Sellisel juhul saab akson moodustada sünapsi ainult teise aksoni müeliinita osale. See on võimalik kas aksoni proksimaalses osas või aksoni terminaalnupu piirkonnas, kuna nendes kohtades müeliinkest puudub. On ka teist tüüpi sünapse: dendrodendriitilisi ja dendrosomaatilised. Ligikaudu pool kogu neuroni keha pinnast ja peaaegu kogu selle dendriitide pind on kaetud teiste neuronite sünaptiliste kontaktidega. Kuid mitte kõik sünapsid ei edasta närviimpulsse. Mõned neist pärsivad neuroni reaktsioone, millega nad on ühendatud (inhibeerivad sünapsid), teised aga, mis asuvad samal neuronil, ergastasid seda (ergastatavad sünapsid). Mõlemat tüüpi sünapside koosmõju ühele neuronile viib igal ajahetkel tasakaaluni kahe vastandliku sünaptilise efekti vahel. Ergastavad ja inhibeerivad sünapsid on identselt üles ehitatud. Nende vastandlikku toimet seletatakse erinevate keemiliste neurotransmitterite vabanemisega sünaptilistes otstes, millel on erinev võime muuta sünaptilise membraani läbilaskvust kaaliumi-, naatriumi- ja klooriioonide jaoks. Lisaks moodustavad ergastatavad sünapsid sagedamini aksodendriitilisi kontakte, inhibeerivad sünapsid aga aksosomaatilisi ja akso-aksonaalseid kontakte.

Neuroni osa, mille kaudu impulsid sünapsi sisenevad , nimetatakse presünaptiliseks terminaliks ja osa, mis impulsse vastu võtab, postsünaptiliseks terminaliks. Presünaptilise terminali tsütoplasmas on palju mitokondreid ja sünaptilisi vesiikuleid, mis sisaldavad neurotransmitterit. Aksoni presünaptilise osa aksolemma, mis asub postsünaptilisele neuronile kõige lähemal, moodustab sünapsis presünaptilise membraani. Postsünaptilise neuroni plasmamembraani osa, mis asub presünaptilisele membraanile kõige lähemal, nimetatakse postsünaptiliseks membraaniks. Pre- ja postsünaptiliste membraanide vahelist rakkudevahelist ruumi nimetatakse sünapsipiluks.

Neuronite kehade ja nende protsesside struktuur on väga mitmekesine ja sõltub nende funktsioonidest. On olemas retseptor- (sensoorsed, vegetatiivsed), efektor- (motoorsed, vegetatiivsed) ja kombinatsioonilised (assotsiatiivsed) neuronid. Refleksikaared ehitatakse selliste neuronite ahelast. Iga refleks põhineb stiimulite tajumisel, nende töötlemisel ja edastamisel reageerivale organile-täidesaatjale. Refleksi teostamiseks vajalike neuronite komplekti nimetatakse refleksikaareks. Selle struktuur võib olla nii lihtne kui ka väga keeruline, hõlmates nii aferentseid kui ka eferentseid süsteeme.

Aferentsed süsteemid on seljaaju ja aju ülesvoolu juhid, mis juhivad impulsse kõikidest kudedest ja organitest. Süsteemi, sealhulgas spetsiifilisi retseptoreid, neilt tulevaid juhte ja nende projektsioone ajukoores, defineeritakse analüsaatorina. See täidab stiimulite analüüsi ja sünteesi funktsioone, st terviku esmast lagundamist osadeks, ühikuteks ja seejärel terviku järkjärgulist liitmist ühikutest, elementidest.

Efferentsed süsteemid pärinevad aju paljudest osadest: ajukoorest, subkortikaalsetest ganglionidest, subtalamuse piirkonnast, väikeajust ja ajutüve struktuuridest (eriti retikulaarse formatsiooni osadest, mis mõjutavad seljaaju segmentaalset aparaati). Nendest ajustruktuuridest lähenevad arvukad laskuvad juhid seljaaju segmentaalse aparaadi neuronitele ja seejärel täidesaatvatesse organitesse: vöötlihastesse, endokriinnäärmetesse, veresoontesse, siseorganitesse ja nahka.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]