Nefroni nefron

Nefron koosneb pidevast torust, mis koosneb kõrgelt spetsialiseerunud heterogeensetest rakkudest, mis täidavad mitmesuguseid funktsioone. Igas neerus on 800 000 kuni 1 300 000 nefronit. Mõlema neeru nefronite kogupikkus on umbes 110 km. Enamik nefroneid (85%) asub ajukoores (kortikaalsed nefronid), väiksem osa (15%) asub ajukoore ja ajukoore piiril nn jukstamedullaarses tsoonis (jukstamedullaarsed nefronid). Nefronite vahel on olulisi struktuurilisi ja funktsionaalseid erinevusi: kortikaalsetes nefronites on Henle'i silmus lühike. See lõpeb ajukoore välimise ja sisemise tsooni piiril, samas kui jukstamedullaarsete nefronite Henle'i silmus ulatub sügavale ajukoore sisemisse kihti.

Iga nefron koosneb mitmest struktuurielemendist. Vastavalt tänapäevasele nomenklatuurile, mis standardiseeritud 1988. aastal, hõlmab nefroni koostis järgmist:

• neeruglomerulus;
• proksimaalne tubul (keerdunud ja sirge osa);
• laskuv õhuke segment;
• tõusev õhuke segment;
• distaalne sirge tubul (varem Henle'i paks tõusev silmus);
• distaalne keerdunud tubule;
• ühenduskanal;
• kortikaalne kogumiskanal;
• medulla välimise tsooni kogumiskanal;
• medulla sisemise tsooni kogumiskanal.

Nefroni kõigi struktuuride vaheline ruum, nii ajukoores kui ka medullas, on täidetud tiheda sidekoe alusega, mida esindavad rakkudevahelises maatriksis asuvad interstitsiaalsed rakud.

Neeru glomerulus

Neeruglomerulus on nefroni algne osa. See on Bowmani kapslis olev 7-20 kapillaarsest aasast koosnev "võrgustikkuul". Glomerulaarsed kapillaarid moodustuvad aferentsest glomerulaarsest arterioolist ja ühinevad seejärel glomerulist väljumisel efferentse glomerulaarse arteriooliga. Kapillaarsilmuste vahel on anastomoosid. Glomeruuli keskosas asuvad mesangiaalrakud, mida ümbritseb mesangiaalmaatriks, mis kinnitavad glomeruuli kapillaarsilmused glomeruuli vaskulaarse pooluse - selle käepideme - külge, kust aferentne arteriool siseneb ja efferentne arteriool väljub. Otse glomeruluse vastas asub kusepõiepoolus - koht, kust algab proksimaalne toruke.

Neerukapillaarid osalevad glomerulaarfiltri moodustumisel, mis on ette nähtud vere ultrafiltratsiooni protsessiks - uriini moodustumise esimeseks etapiks, mis seisneb nende kaudu voolava vere vedela osa eraldamises selles lahustunud ainetega. Samal ajal ei tohiks vere moodustunud elemendid ja valgud ultrafiltraati sattuda.

Glomerulaarfiltri struktuur

Glomeraarfilter koosneb kolmest kihist - epiteelist (podotsüüdid), basaalmembraanist ja endoteelirakkudest. Igaüks neist kihtidest on filtreerimisprotsessis oluline.

Podotsüüdid

Neid esindavad suured, kõrgelt diferentseerunud rakud, millel on "keha", millest glomerulaarkapsli küljelt ulatuvad välja suured ja väikesed jätked (podotsüütide jalad). Need jätked on omavahel tihedalt läbi põimunud, katavad väljastpoolt glomerulaarkapillaaride pinda ja on sukeldatud basaalmembraani välisplaati. Podotsüütide väikeste jätkete vahel on pilumembraanid, mis on üks filtratsioonipooride variantidest. Need takistavad valkude tungimist uriini pooride väikese läbimõõdu (5-12 nm) ja elektrokeemilise teguri tõttu: pilumembraanid on väljastpoolt kaetud negatiivselt laetud glükokalüksiga (sialoproteiiniühendid), mis takistab valkude tungimist verest uriini.

Seega toimivad podotsüüdid basaalmembraani struktuurilise toena ja lisaks loovad bioloogilise ultrafiltratsiooni ajal anioonbarjääri. On oletatud, et podotsüütidel on fagotsüütiline ja kontraktiilne aktiivsus.

Glomerulaarsete kapillaaride basaalmembraan

Basaalmembraan on kolmekihiline: membraani välis- ja siseküljel asuvad kaks õhemat kihti ning tihedamat sisemist kihti esindavad peamiselt IV tüüpi kollageen, laminiin, samuti siaalhape ja glükosaminoglükaanid, peamiselt heparaansulfaat, mis toimivad barjäärina vereplasma valkude negatiivselt laetud makromolekulide filtreerimisel läbi basaalmembraani.

Basaalmembraan sisaldab poore, mille maksimaalne suurus tavaliselt ei ületa albumiini molekuli suurust. Peenelt hajutatud valgud, mille molekulmass on väiksem kui albumiinil, võivad neist läbi pääseda, kuid suuremad valgud mitte.

Seega on plasmavalkude uriini sattumise teine barjäär glomerulaarsete kapillaaride basaalmembraan, mis on tingitud pooride väiksusest ja basaalmembraani negatiivsest laengust.

Neeru glomerulaarsete kapillaaride endoteelirakud. Nendel rakkudel on sarnased struktuurid, mis takistavad valkude tungimist uriini - poorid ja glükokalüks. Endoteeli voodri pooride suurus on suurim (kuni 100-150 nm). Anioonsed rühmad asuvad pooride diafragmas, mis piirab valkude tungimist uriini.

Seega tagavad filtreerimise selektiivsuse glomerulaarfiltri struktuurid, mis raskendavad üle 1,8 nm valgumolekulide läbimist filtrist ja blokeerivad täielikult üle 4,5 nm makromolekulide läbipääsu, ning endoteeli, podotsüütide ja basaalmembraani negatiivne laeng, mis raskendab anioonsete makromolekulide filtreerimist ja hõlbustab katioonsete makromolekulide filtreerimist.

Mesangiaalmaatriks

Glomerulaarsete kapillaaride silmuste vahel asub mesangiaalmaatriks, mille peamised komponendid on IV ja V tüüpi kollageen, laminiin ja fibronektiin. Nende rakkude multifunktsionaalsus on nüüdseks tõestatud. Seega täidavad mesangiaalrakud mitmeid funktsioone: neil on kontraktiilsus, mis tagab nende võime kontrollida glomerulaarset verevoolu biogeensete amiinide ja hormoonide mõjul, neil on fagotsüütiline aktiivsus, nad osalevad basaalmembraani parandamises ja võivad toota reniini.

Neerutuubulid

Proksimaalne tubule

Tubulid paiknevad ainult neeru ajukoores ja subkortikaalsetes tsoonides. Anatoomiliselt jagunevad nad keerduvaks osaks ja lühemaks sirgeks (laskuvaks) segmendiks, mis jätkub Henle'i silmuse laskuvas osas.

Torukujulise epiteeli struktuuriliseks tunnuseks on nn harjaserva olemasolu rakkudes - pikad ja lühikesed rakukasvud, mis suurendavad imendumispinda enam kui 40 korda, mille tõttu toimub filtreeritud, kuid organismile vajalike ainete reabsorptsioon. Selles nefroni osas imendub tagasi üle 60% filtreeritud elektrolüütidest (naatrium, kaalium, kloor, magneesium, fosfor, kaltsium jne), üle 90% vesinikkarbonaatidest ja veest. Lisaks imenduvad tagasi aminohapped, glükoos ja peeneks dispergeeritud valgud.

Reabsorptsiooni mehhanisme on mitu:

• aktiivne transport elektrokeemilise gradiendi vastu, osaleb naatriumi ja kloori reabsorptsioonis;
• ainete passiivne transport osmootse tasakaalu taastamiseks (veetransport);
• pinotsütoos (peenelt hajutatud valkude reabsorptsioon);
• naatriumist sõltuv kotransport (glükoosi ja aminohapete reabsorptsioon);
• hormoonidega reguleeritud transport (fosfori reabsorptsioon paratüreoidhormooni mõjul) ja nii edasi.

Henle'i silmus

Anatoomiliselt on Henle'i silmusel kaks varianti: lühike ja pikk silmus. Lühikesed silmused ei ulatu medulla välimisest tsoonist kaugemale; pikad Henle'i silmused tungivad medulla sisemisse tsooni. Iga Henle'i silmus koosneb laskuvast õhukesest segmendist, tõusvast õhukesest segmendist ja distaalsest sirgest torukesest.

Distaalset sirget torukest nimetatakse sageli lahjendavaks segmendiks, kuna just seal toimub uriini lahjendus (osmootse kontsentratsiooni vähenemine) selle silmuse segmendi vee läbitungimatuse tõttu.

Tõusev ja laskuv segment paiknevad tihedalt medulla läbivate sirgete seemnejuhade ja kogumiskanalite kõrval. Nende struktuuride lähedus loob mitmemõõtmelise võrgustiku, milles toimub lahustunud ainete ja vee vastuvooluline vahetus, mis hõlbustab silmuse põhifunktsiooni - uriini lahjendamise ja kontsentreerimise - täitmist.

Distaalne nefron

See hõlmab distaalset keerdunud tuubulit ja ühendustoru (ühendustuubulit), mis ühendab distaalset keerdunud tuubulit kogumisjuha kortikaalse osaga. Ühendustuubuli struktuuri esindavad distaalse keerdunud tuubuli ja kogumisjuhade vahelduvad epiteelirakud. Funktsionaalselt erineb see neist. Distaalses nefronis toimub ioonide ja vee reabsorptsioon, kuid palju väiksemates kogustes kui proksimaalsetes tuubulites. Peaaegu kõiki elektrolüütide transpordi protsesse distaalses nefronis reguleerivad hormoonid (aldosteroon, prostaglandiinid, antidiureetiline hormoon).

Kogumistorud

Torukujulise süsteemi viimane osa ei kuulu formaalselt nefroni koosseisu, kuna kogumiskanalitel on erinev embrüonaalne päritolu: need moodustuvad kusejuha väljakasvust. Morfoloogiliste ja funktsionaalsete omaduste järgi jagunevad need kortikaalseks kogumiskanaliks, medulla välimise tsooni kogumiskanaliks ja medulla sisemise tsooni kogumiskanaliks. Lisaks eristatakse papillaarseid kanaleid, mis suubuvad neerupapilli tipust neeru väikesesse tupplehte. Kogumiskanali kortikaalse ja medulla osa vahel ei ole funktsionaalseid erinevusi tuvastatud. Nendes osades moodustub lõplik uriin.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]