Sünapsid närvisüsteemis

Mõiste "sünaps" võttis 19. sajandi lõpus kasutusele C. Sherrington, kes pidas selle termini all silmas struktuuri, mis vahendab signaali edastamist aksoni otsast efektorile - neuronile, lihaskiule, sekretoorsele rakule. Sünapside uurimise käigus paljastasid morfoloogid, füsioloogid, biokeemikud ja farmakoloogid nende olulise mitmekesisuse, avastades samal ajal ühiseid jooni struktuuris ja toimimises; selle tulemusel töötati välja sünapside klassifitseerimise põhimõtted.

Sünapside klassifitseerimise morfoloogiline printsiip võtab arvesse, millistest kahe raku osadest need koosnevad ja kuidas need paiknevad vastuvõtva neuroni pinnal (raku kehal, dendriidi tüvel või "selgrool", aksonil endal). Sellest lähtuvalt eristatakse sünapse akso-aksonaalseteks, akso-dendriitilisteks ja aksosomaatiliseks. See klassifikatsioon ei selgita aga sünapsi funktsionaalset rolli ega mehhanismi.

Sünapsi morfoloogiline struktuur

Morfoloogiliselt on sünaps kahest demüeliniseerunud moodustisest koosnev struktuur - paksenenud sünaptiline ots (sünaptiline naast) aktoni otsas ja innerveeritud raku membraani lõik, mis läbi sünapsipilu on kontaktis presünaptilise membraaniga. Sünapsi peamine ülesanne on signaali edastamine. Sõltuvalt signaali edastamise viisist eristatakse keemilisi, elektrilisi ja segasünapse. Need erinevad toimimispõhimõtte poolest.

Elektrilise sünapsi ergastusjuhtivuse mehhanism sarnaneb närvikiu ergastusjuhtivuse mehhanismiga – presünaptiliste otste AP tagab postsünaptilise membraani depolarisatsiooni. Selline ergastusülekanne on võimalik tänu seda tüüpi sünapside struktuurilistele iseärasustele – kitsas (umbes 5 nm) sünapsipilu, suur membraanikontakti ala, presünaptilisi ja postsünaptilisi membraane ühendavate põikkanalite olemasolu ning elektrilise takistuse vähenemine kontakti piirkonnas. Elektrilised sünapsid on kõige levinumad selgrootutel ja alaselgroogsetel. Imetajatel leidub neid kolmiknärvi mesentsefaalses tuumas neuronite kehade vahel, Deitersi vestibulaarses tuumas rakkude kehade ja aksonite otste vahel ning dendriitide "okaste" vahel alumises oliivis. Elektrilised sünapsid moodustuvad sama struktuuri ja funktsiooniga närvirakkude vahel.

Elektrilist sünaptilist ülekannet iseloomustab sünaptilise viivituse puudumine, signaaliülekanne mõlemas suunas, signaaliülekande sõltumatus presünaptilisest membraanipotentsiaalist, vastupidavus Ca2+ kontsentratsiooni muutustele, madal temperatuur, mõned farmakoloogilised efektid ja vähene väsimus, kuna signaaliülekanne ei nõua olulisi ainevahetuskulusid. Enamikus sellistes sünapsides täheldatakse "alaldusefekti", kui sünapsis olev signaal edastatakse ainult ühes suunas.

Erinevalt otsese ergastusülekandega elektrilistest sünapsidest esineb selgroogsete närvisüsteemis keemilisi sünapse (kaudse signaaliülekandega sünapsid) palju rohkem. Keemilises sünapsis põhjustab närviimpulss presünaptilistest otstest keemilise virgatsaine - neurotransmitteri - vabanemise, mis difundeerub läbi sünapsipilu (10-50 nm lai) ja interakteerub postsünaptilise membraani retseptorvalkudega, mille tulemuseks on postsünaptilise potentsiaali teke. Keemiline ülekanne tagab signaali ühesuunalise ülekande ja selle moduleerimise võimaluse (signaali võimendamine, samuti paljude signaalide koondumine ühele postsünaptilisele rakule). Signaaliülekande protsessi moduleerimise võimalus keemilistes sünapsides tagab nende baasil keerukate füsioloogiliste funktsioonide (õppimine, mälu jne) moodustumise. Keemilise sünapsi ultrastruktuuri iseloomustab lai sünapsipilu, vesiikulite olemasolu sünaptilises naastus, mis on täidetud signaali edastava mediaatoriga, ja postsünaptilises naastus arvukalt kemosensitiivseid kanaleid (ergastussünapsis - Na+ jaoks, inhibeerivas sünapsis - Cl jaoks). Selliseid sünapse iseloomustab signaaliülekande viivitus ja suurem väsimus võrreldes elektrilise sünapsiga, kuna nende toimimine nõuab märkimisväärseid ainevahetuskulusid.

Keemiliste sünapside puhul on kaks peamist alatüüpi.

Esimest (nn asümmeetrilist) iseloomustab umbes 30 nm laiune sünaptiline lõhe, suhteliselt suur kontakttsoon (1-2 μm) ja tiheda maatriksi märkimisväärne kogunemine postsünaptilise membraani alla. Presünaptilises naastus akumuleeruvad suured vesiikulid (läbimõõduga 30-60 nm). Teise alatüübi keemilistel sünapsidel on umbes 20 nm laiune sünaptiline lõhe, suhteliselt väike kontakttsoon (alla 1 μm) ning mõõdukalt väljendunud ja sümmeetriline membraani tihendus. Neid iseloomustavad väikesed vesiikulid (läbimõõduga 10-30 nm). Esimest alatüüpi esindavad peamiselt aksodendriitsed, ergastavad (glutamatergilised), teist aksosomaatilised, inhibeerivad (GABAergilised) sünapsid. See jaotus on aga üsna meelevaldne, kuna kolinergilisi sünapse leidub elektronmikroskoopfotodel kergete vesiikulitena läbimõõduga 20-40 nm, samas kui monoamiinergilisi sünapse (eriti norepinefriiniga) leidub suurte tihedate vesiikulitena läbimõõduga 50-90 nm.

Teine sünapside klassifitseerimise põhimõte on mediaatorina kasutatava aine järgi (kolinergiline, adrenergiline, puriinergiline, peptidergiline jne). Vaatamata asjaolule, et viimastel aastatel on näidatud, et ühes otsas võivad toimida erinevat laadi mediaatorid, on see sünapside klassifikatsioon endiselt laialdaselt kasutusel.