Närvikoe

Närvisüsteemi kude on närvisüsteemi peamine struktuurne element - aju ja seljaaju, närvid, närvilõpmed (ganglionid) ja närvilõpmed. Närviline kude koosneb närvirakkudest (neurocytes või neuronid) ja nendega seotud anatoomiliselt ja funktsionaalselt kõrvalsaadus neuroglia rakke.

Neurosüüdid (neuronid), mille nende väljakasv on, on närvisüsteemi organite struktuuri-funktsionaalne üksus. Närvirakud on võimelised tajuma stiimuleid, tulevad põlemiskorda, tekitavad ja edastavad elektriliste ja keemiliste signaalide vormis kodeeritud teavet (närviimpulsid). Närvirakud osalevad ka mälu andmete töötlemisel, säilitamisel ja väljavõtmisel.

Igal närvirakul on keha ja protsessid. Väljaspool närvis raku ümbritseb plasmamembraani (tsitolemmy) võimeline teostama agitatsiooni ja anda vahetamise ainete vahel raku ja selle keskkonnast. Närviraku keha sisaldab tuumas ja selle ümbruskonna tsütoplasmas, mida nimetatakse ka perikaryonic (kreeka ren -. ümber, karyon - tuum). Tsütoplasmas organellid on: granuleeritud endoplasmaatilise retiikulumi, Golgi kompleksi, mitokondrid, ribosoomid jne neuronite iseloomulik nende tsütoplasmas chromatophilic materjal (Nissl ainetega) ning neurofibrillary .. Chromatophilic ainet tuvastasime vormis tükke basofiilset (klastri struktuurid granuleeritud endoplasmaatilise retiikulumi), mille juuresolekul näitab kõrget valgusünteesi.

Närvirakkude tsütoskeleti esindavad mikrotuubulid (neurotuubulid) ja vahekehad, mis osalevad erinevate ainete transportimisel. Neuronite kehade mõõtmed (läbimõõt) on vahemikus 4-5 kuni 135 μm. Närvirakkude kehade kuju on ka teistsugune - ümarad, munad ja püramiidid. Närvirakkude kehast lahkuvad õhukesed tsütoplasmaatilised protsessid, mis on ümbritsetud erineva pikkusega membraaniga. Küpsed närvirakud on kaht liiki protsessid. Üks või mitu hargnevat filiaali, mille kõrval närviimpulss jõuab neuroni kehasse, nimetatakse dehüdriidiks. See on ainete nn dendriitransport. Enamikus rakkudes on dendrittide pikkus umbes 0,2 μm. Dendriidi pikk telje suunas on arvukalt neurotransmittereid ja väikest arvu neurofilameete. Dendritüüpide tsütoplasmas on piklikke mitokondriid ja väike hulk negatiivse endoplasmilise retikulaari tsisterni. Dendritüüride otsadetailid on sageli laialibadustatud. Ainus, tavaliselt pikk protsess, mille käigus närvirakkude kehast suunatakse närviimpulss, on akson või neuriit. Axon liigub närvirakkude korpuse lähedal asuvast otsakonsoonist. Akson lõpeb paljudes terminaalsetes harudes, mis moodustavad sünapsid teiste tööorgani närvirakkudega või kudedega. Aksoni cytolemma pind on sile. In axoplasm (tsütoplasmas) on õhukesed piklikud mitokondrid, ja suur hulk neyrotrubochek neurofilamentpromootor, vesiikulid ja torukesed endoplasmaatilise retiikulumi nezernistoy. Akuplasma graanulite endoplasmaatilise retikulaari ribosoomid ja elemendid puuduvad. Need esinevad ainult aksonipuu tsütoplasmas, kus paiknevad neuronukuntide kimbud, samas kui neurofilamentide arv on siin väike.

Sõltuvalt närviimpulsside liikumise kiirusest eristatakse kahte tüüpi aksonite vedu; aeglane transport kiirusega 1-3 mm päevas ja kiire kiirus 5-10 mm tunnis.

Närvirakud on dünaamiliselt polariseeritud, st saab teostada närviimpulsse ainult ühes suunas - alates dendritest kuni närvirakkude kehasse.

Närvikiud on närvirakkude (dendriidid, neuriit) protsessid, mis on kaetud membraanidega. Iga närvikiudude puhul on protsess aksiaalsilinder ja ümbritsevad lemmotsüüdid (Schwanni rakud), mis kuuluvad neurogliaks, moodustavad kiudude ümbrise.

Võttes arvesse membraanide struktuuri, jaotatakse närvikiud mittefossiilseteks (bezmielinovye) ja tselluloosi kiude (müeliin).

Lamianiini (mitte-kumulatiivsed) närvikiud leiduvad peamiselt vegetatiivsetes neuronites. Nende kiudude kest on õhuke, ehitatud selliselt, et teljesuunaline silinder surutakse Schwanni puuri sisse, mis moodustab selle sügavast soonest. Neuromelotsüütide membraani, mis on suletud, kahekordistunud aksiaalsilindri kohal, nimetatakse mesaksooniks. Korpus ei asu sageli mitte aksiaalsiilset silindrit, vaid mitut (5 kuni 20), moodustades närvi kiu kaablitüüpi. Närvirakkude protsessi käigus moodustuvad paljud Schwanni rakud neist üks, üksteise järel. Iga närvi kiu ja Schwanni rakuliinide teleskoomi vahel on kitsas ruum (10-15 nm), mis täidetakse närviimpulsside läbiviimisel kaasneva koeveega.

Müeliniseerunud närvikiudude paksus on kuni 20 μm. Nad moodustuvad suhteliselt paksud akson - telgjoonel silindri, mille ümber on kest, mis koosneb kahest kihist: paksem sisemise - ja välimise müeliini - õhukese kihi moodustatud neyrolemmotsitami. Müeliniseeritud närvikiudude kihil on keeruline struktuur, kuna Schwanni rakud nende arengus on spiraalselt haavatud närvirakkude aksonitega (aksiaalsilindrid). On teada, et dendriididel puudub müeliini ümbris. Iga lemotsüüt ümbritseb ainult aksiaalse silindri väikest osa. Seetõttu on lipiidide koosnev müeliini kiht olemas ainult Schwanni rakkude sees, see ei ole pidev, vaid vahelduv. Pärast iga 0,3-1,5 mm on niinimetatud närvikiu sõlmede (sõlmede Ranvier) milles müeliini kiht puudub (katkestatud) ja külgneb selle otste lemmotsity sobi otseselt aksiaalteljega silinder. Schwanni rakkude kattev basaalmembraan on pidev, see läbib Ranvieri peremeeste katkematult. Neid hoideid loetakse Na ⁺ ioonide läbilaskevõimekohtadeks ja elektrivoolu depolarisatsiooniks (närvimulsioon). Selline depolarisatsioon (ainult Ranvieri interceptide piirkonnas) hõlbustab närviimpulsside kiiret läbimist müeliniseerunud närvikiudude suunas. Närvilised impulsid müeliini kiudude suunas viiakse läbi nii, nagu hüppeid - Ranvieri järgmisest kinnipidamisest. Demüeliniseerunud närvikiudades toimub kogu kiududes depolarisatsioon ja nendest kiududest närviimpulsid kulgevad aeglaselt. Seega on nabavimpulsi läbiviimise kiirus kilpivabade kiudude jaoks 1-2 m / s ja tselluloosi (müeliini) - 5-120 m / s.

Närvirakkude klassifitseerimine

Sõltuvalt protsesside arvust eristuvad unipolaarsed või üheahelalised, neuronid ja bipolaarsed või kahesuunalised. Paljude protsessidega neuroneid nimetatakse mitmepolaarseteks või mitmeosalisteks. Bipolaarsed neuronid hõlmavad selliseid vale-unipolaarset (pseudo-unipolaarset) neuronit, mis on selgroo ganglionide (sõlmed) rakud. Need neuronid nimetatakse pseudo-unipolaarseks, kuna kaks lisandeid lähevad raku kehast eemal, kuid valguse mikroskoobi ajal ei ole ruumi protsesside vahel avastatud. Seetõttu on need kaks protsessi valgusmikroskoobi all üheks. Dendrittide arv ja nende hargnemise määr on väga erinevad sõltuvalt neuronite asukohast ja nende funktsioonist. Seljaaju multipolaarsete neuronite korpus on ebaregulaarne, mitmesugustel juhtudel laienevad nõrgalt hargnenud ahelaga dendriidid ja pikk akson, millest külgmised oksad-tagaosad väljuvad. Pea ajukoorede (suurte) suurte püramiidnurkade kolmnurksed ajud jätavad suure hulga lühikesi, horisontaalseid, pisut hargnevaid dendriite, akson liigub raku alusest eemale. Mõlemad dendriidid ja neuriit lõpevad närvilõpudega. Dendrites on need tundlikud närvilõpmed neuriitide efektoris.

Funktsionaalsel eesmärgil jaotatakse närvirakud retseptori, efektori ja assotsiatiivsete rakkudeks.

Retseptori (tundlikud) neuronid, kellel on nende lõpp, mõjutavad erinevaid tundeid ja suunavad impulsse, mis on tekkinud närvilõpmetes (retseptorites) ajju. Seetõttu tundlikud neuronid nimetatakse ka aferentseteks närvirakkudeks. Effektori neuronid (toimet põhjustav toime) mõjutavad närviimpulsse ajust tööorganisse. Neid närvirakke nimetatakse ka vastupidavateks (efferentseteks) neuroniteks. Assotsieerivad või katkendlikud juhtjuhtumite neuronid edastavad närviimpulsid väljastanud neuronist hävitajale.

Seal on suuri neuroneid, mille ülesandeks on sekretsiooni arendamine. Neid rakke nimetatakse neurosekretoorseteks neuroniteks. Valgusid sisaldav salajane (neurosekret), samuti lipiidid, polüsahhariidid eritatakse graanulitena ja transporditakse verest. Neuroloogiline seisund on seotud närvisüsteemi ja kardiovaskulaarsete (humoraalsete) süsteemide koostoimetega.

Sõltuvalt järgmistest närvilõpmetest - retseptoritest:

1. Exteroceptors tajuvad keskkonnategurite ärritust. Need asuvad organismi väliskattes, nahas ja limaskestades, sensoorsetes elundites;
2. interoreceptorid ärritavad peamiselt sisemise keskkonna keemilise koostise muutusi (kemoretseptoreid), rõhku kudedes ja elundites (baroreleptoreid, mehaanoretseptoreid);
3. propriotretseptoreid või propriotoreid, tajutab ärritust kehas endas. Neid leidub lihastes, kõõlustes, sidudes, fastsiides, liigesekapslites.

Kooskõlas funktsiooniga on isoleeritud termoretseptorid, mehaanoretseptorid ja notsitseptorid. Esimesed tunnevad temperatuuri muutusi, teine - erinevad mehaanilised mõjud (naha puudutamine, pigistamine) ja kolmas - valulikud ärritused.

Närvilõpmete seas on vabad, puuduvad gliiarakud ja mitte vabad, kus närvilõpetajatel on kest - neuroglia-rakkudest või sidekoeelementidest moodustunud kapsel.

Naistel on vabad närvilõpmed. Läheneb epidermis närvikiu kaotab müeliini, tungida läbi basaalmembraani viiakse Epiteelkihi kus oksad vahel epiteelirakke kuni granuleeritud kiht. Lõplikud harud, mille läbimõõt on väiksem kui 0,2 μm nende otsa pirnides, laieneb. Sarnased närvilõpmed on leitud limaskestade epiteelis ja silma sarvkestas. Terminali vabade retseptori närvilõpmed tajuvad valu, kuumust ja külma. Teised närvikiud tungivad samamoodi epidermisse ja lõpevad kokkupuutel taktiilsete rakkudega (Merkeli rakud). Närvide otsa laiendab ja moodustab Merkeli raku sünaptilise kontakti. Need otsad on mehaanoretseptorid, mis tunnevad survet.

Mittevabad närvilõpmed võivad olla kapseldatud (kaetud sidekoe kapsliga) ja unencapsulated (ilma kapslit). Unekapseldatud närvilõpmed esinevad sidekoes. Need hõlmavad ka lõppu juuksefolliikulis. Kapseldatud närvilõpmed on taktiilsed kehad, lamellkehad, sibulakud (Golgi-Mazzoni kehad), suguelundid. Kõik need närvilõpmed on mehaanoretseptorid. Sellesse rühma kuuluvad ka termoplatsid, mis on termoretseptorid.

Plastkehad (Fatera-Pacini kehad) on suurim kõik kapseldatud närvilõpmed. Need on ovaalsed, ulatudes 3-4 mm pikkust ja paksusega 2 mm. Nad paiknevad siseorganite ja nahaaluselt (dermis, sagedamini naha ja hüpodermiumi piiril) sidekoega. Suurte veresoonte, kõhukelme, kõõluste ja sidemete adventitsiaalses membraanis on arterioolovenoossete anastomooside käigus suur hulk lamellkehasid. Väline värav on kaetud sidekoe kapsliga, millel on lamellaarne struktuur ja millel on palju hemokapillareid. Sidekoe membraani all on välimine pirn, mis koosneb 10-60 kontsentrilistest plaatidest, mis on moodustatud lamestatud kuusnurkade perineuraalsete epiteelirakkudega. Keha sisenemisel kaotab närvi kiudaine müeliini ümbris. Inside keha, see on ümbritsetud lümfotsüütidega, mis moodustavad sisemise lambipirni.

Taktilised kehaosad (Meissneri keha) on pikkusega 50-160 mikromeetrit ja umbes 60 mikri laiad, ovaalsed või silindrilised. Need on eriti palju sõrmede naha papillaadi kihis. Nad asuvad ka huulte nahal, silmalaugude äärtel, välistest suguelunditest. Taurust koosneb paljudest piklikud, lamedad või pirnikujulised lümfotsüüdid, mis asuvad üksteise peal. Närvikiud, mis sisenevad kehasse, kaotavad müeliini. Perineurium läheb ümbritsevasse keha kapslisse, mis moodustub mitu kihti epiteeliidide perineuraalsetest rakkudest. Taktilised kehad on mehaanoretseptorid, tajutavad puudutamist, naha pigistamist.

Sugurakkude (Ruffini keha) on fusiform, mis paikneb sõrmede ja jalgade nahas, veresoonte liigeste ja seinte kapslites. Taurust ümbritseb õhuke kapsel, mille moodustavad perineuraalsed rakud. Kapsli sisenemisel kaotab närviõli müeliini ja oksad paljudesse oksadesse, mis lõpevad leetotsüütidega ümbritsetud sibulakujuliste tursetega. Lõppmised sobivad tihedalt fibroblastide ja kollageenkiududega, mis moodustavad korpuslaadi aluse. Taurus Ruffini on mehaanoretseptorid, nad tunnevad soojust ja serveerivad propriotoreid.

Lõppkolvid (Krause kolvid) on sfäärilised, nahas paiknevad, silmade konjunktiivid ja suu limaskesta. Kolbil on paks sidekoe kapsel. Kapsli sisenemisel kaotab närviõli müeliinkest ja filtreeritakse kolvi keskosas, moodustades hulga okste. Krause kolvid näevad külma; ehkki need on ka mehaanoretseptorid.

Glansi peenise ja kliitori naha papillaaride sidekoes on palju lõppläike sarnaseid suguelundeid. Need on mehaanoretseptorid.

Propriotretseptorid tajuvad lihaste kontraktsioone, kõõluste ja liigesekapslite pinget, lihase jõudu, mis on vajalik teatud liikumise saavutamiseks või teatud kehaosa hoidmiseks teatavas asendis. Proprio-retseptori närvilõpmed hõlmavad neuromuskulaarset ja neuromuskulaarset spindli, mis paiknevad kõhu lihastes või nende kõõlustes.

Närv-kõõluspindlid paiknevad kõõluse lihase ristmikul. Need on sidekoe kapsli ümbritsetud lihaskiududega ühendatud kõõluste (kollageeni) kiud. Spindel on tavaliselt paks müeliini närvi kiud, mis kaotab müeliini ümbris ja moodustab terminaalsete okste. Need otsad paiknevad kõõluste kiudude kimpudel, kus nad tunnevad lihase kontraktiilset toimet.

Neuromuskulaarsed spindlid on suured, 3-5 mm pikad ja 0,5 mm paksused, ümbritsetud sidekoe kapsliga. Kapsli sees on kuni 10-12 õhukest lühikeste kiududega erineva struktuuriga lihaskiud. Mõned lihaskiud moodustavad tuumad keskosas ja moodustavad tuumakoti. Teistes kiududes paiknevad tuumad kogu tuumaketta kogu lihaskiud. Nendel ja teistel kiududel spiraalselt hargneda rõngakujulised (esmased) närvilõpmed, reageerides kontraktsioonide pikkuse ja kiiruse muutustele. "Tuumarelva ketiga" seotud lihaskiud ümbritsevad ka hargnenud (sekundaarsed) närvilõpmed, mõeldes ainult lihase pikkuse muutumist.

Lihastes on efektori neuromuskulaarsed otsad, mis paiknevad igal lihaskiududel. Lihaskiudile lähenedes kaotab närvikiud (akson) müeliini ja oksad. Need otsad on kaetud lemotsüütidega, nende basaalmembraan, mis läbib lihaskiudude basaalmembraani. Nende närvilõpmete silmakõik on kokkupuutes ühe lihaskiudiga sarkolemma, painutades seda. Otsa ja kiudude vaheline lõhe (laius 20-60 nm) on amorfne aine, mis sisaldab nagu sünaptilist lõhesid atsetüülkoliinesteraasi. Lihaste kiudude neuromuskulaarse otsa lähedal on palju mitokondriid, polüribosoome.

Efektoraine närvid neischerchennoy (sile) lihaskoe moodustav turseid, mis on samuti sünaptiline vesiikulid ja mitokondrid sisaldas norepinefriini ja dopamiini. Enamik närvilõpmeid ja aksillaarne tungimine on kokkupuutes müotsüütide basaalmembraaniga; ainult väike kogus neist perforeerib basaalmembraani. Kontaktis närvikiudude lihasrakkude axolemma eraldatud tsitolemmy müotsüüti vahe umbes 10 nm paksune.

Neuronid tajuvad, käituvad ja edastavad elektrilisi signaale (närviimpulsid) teistele närvirakkudele või tööorganitele (lihased, näärmed jne). Närviimpulssi edastamise kohtades on neuronid omavahel seotud rakkudevaheliste kontaktidega - sünapsid (Kreeka sünapsist - ühendus). Sünapsuste puhul muudetakse elektrilised signaalid keemilisteks signaalideks ja vastupidi - keemilised elektrilised signaalid.

[1], [2]

Synapse

Sõltuvalt sellest, millist osa neuroneid üksteisega ühendatud, on järgmised sünapside: aksosomaticheskie kui lõpp ühe neuroni moodustav kehaga kontakti teise neuroni; aksonendriitsed, kui aksonid puutuvad kokku dendritega; axo-axonal, kui nad kokku puutuvad samade protsessidega - aksonid. Selline neuroniteahelate paigutus loob võimaluse ergutamiseks mööda neid ahelaid. Närviimpulssi edastatakse bioloogiliselt aktiivsete ainete abil, mida nimetatakse neurotransmitteriteks. Vahendajate rolli teostavad kaks ainete rühma:

1. noradrenaliin, atsetüülkoliin ja mõned monoamiinid (adrenaliin, serotoniin jne);
2. neuropeptiidid (enkefaliinid, neurotensiin, somatostatiin jne).

Igas interneuronaalses sünapsis isoleeritakse presünaptilised ja postsünaptilised osad. Need osad on eraldatud sünaptilise šokiga. Närvisimpulss läbib närvi otsa kõhu presünaptilisele osale, mis on piiratud presünaptilise membraaniga. Presünaptilise osa tsütosoolis on suur arv ümardatud membraani sünaptilist vesiikulit läbimõõduga 4 kuni 20 nm, mis sisaldab vahendajat. Kui närviimpulss jõuab presünaptilisele osale, avatakse kaltsiumikanalid ja Ca2 ^{+ ioonid} tungivad presünaptilise osa tsütoplasmasse. Suurendades Kaltsium ²⁺ sünaptiline vesiikulid sulanduma presünaptilises membraani ja eritavad neurotransmitter sünapsipilust laius 20-30 nm täidetud mõõduka elektrontiheduse amorfset ainet.

Possionaptilise membraani pinnal on postsünaptiline tihend. Neurotransmitter seondub postsünaptilise membraani retseptoriga, mis viib selle potentsiaali muutumiseni - postsünaptiline potentsiaal tekib. Seega muudab postsünaptiline membraan keemilise stiimuli elektriliseks signaaliks (närviimpulss). Elektrilise signaali suurus on otseselt proportsionaalne eraldatud neurotransmitteri kogusega. Niipea kui vahendaja vabanemine lakkab, muutuvad postsünaptilise membraani retseptorid algseks seisundiks.

Neuroglia

Neuronid eksisteerivad ja toimivad teatavas keskkonnas, mida pakub neuroglia. Neuroglia rakud täidavad erinevaid funktsioone: toetavad, troofilised, kaitsvad, isoleerivad, sekretoorsed. Seas gliiarakkude (gliiarakkude) eristada macroglia (ependimotsity, astrotsüüdid oligodentrotsüütidega) ja mikrogliia millel monotsütaarse päritoluga.

Ependümotsüüdid, mis vooderdavad aju ja seljaaju kanalite sisemust. Need rakud on kuubilised või prismaatilised, paigutatud ühte kihti. Ependümotsüütide apikaalne pind on kaetud mikrovillidega, mille arv on kesknärvisüsteemi erinevates osades (CNS) erinev. Pikk protsess ulatub ependümotsüütide põhipinnast, mis tungib läbi aluseks olevad rakud, oksad ja kontaktid vere kapillaare. Ependümotsüüdid on kaasatud transpordiprotsessidesse (tserebrospinaalvedeliku moodustumine), täidavad toetus- ja demarktsioonifunktsioone, osalevad aju ainevahetuses.

Astrotsüüdid on kesknärvisüsteemi peamised gliaalsed (toetavad) elemendid. Erinevad nii kiulised kui ka protoplasmilised astrotsüüdid.

Kihilised astrotsüüdid domineerivad aju ja seljaaju valgete osakestega. Need on mitmeosalised (20-40 kapslid) rakud, mille kehad on mõõtmetega umbes 10 mikronit. Tsütoplasmas on palju fibrilli, mis protsessidesse lähevad. Protsessid paiknevad närvikiudude vahel. Mõned protsessid jõuavad vere kapillaare. Protoplasmilistel astrotsüütidel on stellatüüp, tsentrifuugivad tsütoplasmaatilised protsessid oma keha kõikides suundades. Need protsessid toetavad astrotsüütide tsütomeemist eraldatud neuronite protsesse, mille laius on umbes 20 nm. Astrotsüütide protsessid moodustavad võrgu, mille rakkudes paiknevad neuronid. Need protsessid laienevad otstes, moodustades laiad "jalad". Need "jalad", mis omavahel kokku puutuvad, ümbritsevad vere kapillaare igast küljest, moodustavad vereringe-gliaalse piirmembraani. Astrotsüütide protsessid, mis ulatuvad nende pikendatud otstega nende ajupinnadesse, ühendavad üksteisega ja moodustavad pideva pinna piirmembraani. Selle piiri membraaniks on basaalmembraan, mis piiritleb selle pehmest aju membraanist. Astrotsüütide protsesside pikendatud otstega moodustatud gliaamembraan isoleerib neuronid, luues neile spetsiifilise mikrokeskkonna.

Oligodendrotsüüte - arvukalt väikeseid rakke munajad (läbimõõt 6-8 mikronit) suure, rikas kromatiini core ümbritsetud õhukese serva tsütoplasmas mis mõõdukalt organellid. Oligodendrotsüüdid asuvad neuronite ja nende protsesside lähedal. Oligodendrotsüütide kehadest väljub väike hulk lühikesi koonilisi ja laias korteris trapetsiumi müeliini moodustavaid protsesse. Oligodendrotsüüte, mis moodustavad perifeerse närvisüsteemi närvikiudude ümbrikud, nimetatakse loototsüütideks või Schwanni rakkudeks.

Microglia (Ortega rakud) moodustavad ligikaudu 5% gliiarakkude valgeaine aju ja umbes 18% hall, esindajad väikesed piklikud rakud nurgelised või ebakorrapärase kujuga. Lahtri kehast - gliaalse makrofaagist - arvukad erineva kujuga harud sarnanevad põõsad. Mõne mikroglia rakkude baas paistab olevat levinud vere kapillaarele. Mikroglia rakud on liikuvuse ja fagotsütaarse võimega.