Munasarjade füsioloogia

Munasarjad täidavad generatiivset funktsiooni, st nad moodustavad munarakke ja suguhormoone, millel on lai valik bioloogilist toimet.

Mõõtmed on keskmiselt 3-4 cm pikad, laiusega 2-2,5 cm, paksusega 1-1,5 cm. Munasarja konsistents on tihe, parem munasarja on tavaliselt mõnevõrra raskem kui vasakpoolne. Värvuses on nad valkjasroosad, mattad. Ilma peritoneaalset katet ümbritsevad munasarjad väljastpoolt ühe kihiga kubikestest epiteelirakudest, mida tihti nimetatakse embrüoks. Allpool on albuginea, mis on sidekoe kõvakapsel. Selle all asub koorik (koorik), mis on munarakkude peamine idanemis- ja hormoonitootlik osa. Selles seob sidekoe stromat valetama folliikuleid. Nende peamine mass on esmased folliikulid, mis on munarakk, mida ümbritseb üksiku follikulaarse epiteeli kiht.

Reproduktiivse eluperioodil iseloomustab tsüklilised muutused munasarjades: folliikulite valmimise, nende vahe viimisega küpse muna, ovulatsiooni, kollakeha moodustumist ja selle järgnev kärbumisprotsessi (raseduse korral).

Munasarjade hormonaalne funktsioon on oluline osa naisorganismi endokriinsüsteemis, kus sõltub nii seksuaalorganite kui ka kogu naissoost organismi normaalne toimimine.

Paljunemisprotsesside toimimise eripära on nende rütm. Peamine sisu naissuguhormoon sõltuva tsüklit vähendatakse muutus kahe protsessi eest vastutavad optimaalsed tingimused reprodutseerimise: valmisolek naisekeha seksuaalvahekorra ja munaraku viljastumine ja arengu tagamisel viljastatud munarakk. Naiste reproduktiivprotsesside tsükliline olemus on suuresti määratud naissoost tüüpi hüpotalamuse seksuaalse eristamisega. Nende peamine mõte on, et aktiivne ja toimib täiskasvanud naine kaks keskust toodangu määrus Gonadotropiinide (tsüklilised ja toonik).

Erinevate imetajatelt pärit naiste tsüklite kestus ja iseloom on väga erinevad ja geneetiliselt fikseeritud. Inimestel on tsükli kestus sageli 28 päeva; On nõus jagama kahte faasi: follikulaarne ja luteiin.

Follikulaarsel faasis esineb munasarjade põhifunktsiooni morfofunktsionaalse üksuse kasvu ja küpsemist - östrogeenide peamise allikana esinevat folliikuli. Folliikulite kasvu ja arengu protsess tsükli esimeses faasis on rangelt määratletud ja kirjanduses üksikasjalikult kirjeldatud.

Folliikuli rebend ja munaraku vabanemine põhjustavad üleminekut munasarjade tsükli järgmisele faasile - luteaali või kollase keha faasi. Lõhkemisfolliikuli õõnsus kasvab kiiresti välja granuloosrakke, mis sarnanevad vakuolidega, mis on täidetud kollase pigmendiga - luteiiniga. Seal on rikkalik kapillaarne võrk, samuti trabekulid. Teca interna kollased rakud toodavad peamiselt progestiine ja teatud koguses östrogeene. Inimese puhul kollase keha faas kestab umbes 7 päeva. Kollase keha poolt eraldatud progesteroon ajutiselt inaktiveerib positiivse tagasiside mehhanismi ja gonadotropiinide sekretsiooni kontrollib ainult 17ß-östradiooli negatiivne mõju. See põhjustab gonadotropiinide taseme languse kollase keha faasi keskel miinimumväärtustele.

Kollaste kehade regressioon on väga keeruline protsess, mida mõjutavad paljud tegurid. Teadlased pööravad tähelepanu eelkõige hüpofüüsi hormoonide madalale tasemele ja luteaalsete rakkude tundlikkusele. Emaka funktsioonidele on oluline roll; üks peamisi humoraalseid tegureid, mis stimuleerivad luteolüüsi, on prostaglandiinid.

Naiste munasarjade tsükkel on seotud muutustega emakas, tuubides ja muudes kudedes. Lõpus luteaalfaasis, tagasilükkamise endomeetrium kaasneb verejooks. Seda protsessi nimetatakse menstruatsiooniks ja tsükkel ise on menstruatsioon. Seda peetakse verejooksu esimese päeva alguseks. Pärast 3-5-päevast tagasilükkamise endomeetriumi lakkab, verejooks peatub ja alustab taastamine ja proliferatsiooni uusi kihte endomeetirumikude - proliferatsiooni ajal menstruaaltsükli. Kui kõige tavalisem 28-päevase tsükli naistega 16-18-päevane limaskesta vohamist peatub ja see asendab sekretoorse faasi. Selle algus langeb kokku kollase keha toimimise algusega, mille maksimaalne aktiivsus langeb 21-23 päeval. Kui enne 23-24-nda päevani muna jääb viljastamata ja implanteeritud sekretsiooni progesterooni tase vähenes järkjärgult, kollaskeha taandub, sekretoorse aktiivsuse endomeetriumi väheneb, ning 29. Päeval algusest eelnenud 28-päevase tsükli algust uude tsüklisse.

Naiste suguhormoonide biosüntees, sekretsioon, reguleerimine, metabolism ja toimemehhanism. Keemilise struktuuri ja bioloogilise funktsiooni järgi ei ole need homogeensed ühendid ja need jagunevad kahte rühma: östrogeenid ja gestagensid (progestiinid). Esimene - 17-beeta-östradiooli peamine esindaja ja teine - progesteroon. Estrogen sisaldab ka östrooni ja östriooli. 17 beeta-östradiooli hüdroksüülrühm paikneb beeta-positsioonis, samas kui beeta-progestiinid paiknevad molekuli külgahelal.

Alusühendid sugu steroidide biosünteesiks on atsetaat ja kolesterool. Östrogeenide biosünteesi esimesed etapid on sarnased androgeenide ja kortikosteroidide biosünteesile. Nende hormoonide biosünteesil asub keskne koht pregnenoloni poolt, mis moodustub kolesterooli kõrvalahela lõhestamise tulemusena. Lähtudes pregnenoloon kaks võimalikku biosünteesirada steroidhormoonide - Δ ⁴ - ja Δ ⁵ -path. Esimene esineb koos Δ ⁴ -3-ketoühenditest progesterooni poolt, 17a-hüdroksüprogesterooni ja androstenediooni. Teine hõlmab järjestikuste moodustamise pregnenolone, 17p-hydroxypregnenolone, dehüdroepiandresterooniga, Δ ⁴ -androstendiola testosterooni. Usutakse, et D-rada on peamine steroidide moodustumine üldiselt. Need kaks moodust lõpevad testosterooni biosünteesiga. Protsessis osalevad kuus ensüümsüsteemi: kolesterooli külgahelate lõhustamine; 17a-hüdroksülaas; Δ ⁵ -3beta-hüdroksüsteroid- koos Δ ⁵ - Δ ⁴ -izomerazoy; C17C20-liaas; 17β-hüdroksüsteroidi dehüdrogenaas; Δ ^5,4- isomeraas. Nende ensüümide poolt katalüüsitavad reaktsioonid esinevad peamiselt mikrosoomides, kuigi mõned neist võivad olla teistes rakuvälistes fraktsioonides. Ainuke erinevus munasarjade steroidogeneesi mikrosomaalsete ensüümide vahel on nende lokaliseerimine mikrosomaalsete alamklasside sees.

Östrogeeni sünteesi viimane ja eristavaks staadiumiks on Cig-steroidide aromatiseerimine. Selle tulemusena testosterooni aromaatimises või Δ ⁴ -androstendiona moodustatud 17p-östradiooli ja östrooni. Seda reaktsiooni katalüüsivad mikrosoomide ensüümkompleks (aromataas). On näidatud, et neutraalsete steroidide aromaatseerimise vaheetapp on 19. Positsioonis hüdroksüülimine. See on kogu aromatiseerimise protsessi piirav reaktsioon. Iga kolme järjestikuse reaktsiooni puhul - 19-hüdroksüandrosteenediooni, 19-ketoandrosteendiooni ja östrooni moodustamiseks on vaja NADPH-i ja hapnikku. Aromatiseerimine hõlmab segu tüüpi kolme oksüdaasi reaktsiooni ja sõltub tsütokroom P-450-st.

Menstruaaltsükli ajal muutub munasarjade sekretoorne aktiivsus tsükli follikulaarses faasis olevast östrogeenist progesterooni - kollase keha faasis. Esimeses etapis tsükli granuloosrakkudes pole verevarustusest, omavad nõrka 17-hüdroksülaasi ja C17-C20 lüaasiga aktiivsus ja sünteesi steroidide neist on nõrk. Praegu teostab teca interna rakud olulist östrogeenide eraldamist. On näidatud, et pärast ovulatsiooni, luteaalse rakud, millel on hea verevarustusest, alustab suurenenud sünteesi steroide, mis on tingitud madala aktiivsusega need ensüümid on peatunud etapis progesterooni. Samuti on võimalik, et ülekaalus folliikuli Δ ⁵ -path sünteesi vähe moodustumist progesterooni ja granuloosrakkudes ja kollaskeha kasvanud muundamiseks pregnenoloon Δ ⁴ -path, t. E. Progesterooni. Tuleb rõhutada, et stroma interstitsiaalsetes rakkudes on C19-androgeen-tüüpi steroidide süntees.

Erogeenide moodustumise koht naistel raseduse ajal on ka platsenta. Progesterooni ja östrogeenide biosünteesi platsental iseloomustavad mitmed omadused, millest peamine on see, et see organ ei saa sünteesida de novo steroidhormoone. Veelgi enam, hiljutised kirjandusandmed näitavad, et steroidivastane elund on platsenta-lootekompleks.

Östrogeenide ja progestiinide biosünteesi reguleerimisel on gonadotroopsed hormoonid. Kontsentreeritud kujul näib see järgmine: FSH määrab munasarjade folliikulite kasvu ja LH - nende steroidide aktiivsus; sünteesitud ja sekreteeritud östrogeenid stimuleerivad folliikulite kasvu ja suurendavad selle tundlikkust gonadotropiinide suhtes. Teisel pool follikulaarfaasile, munasarja- sekretsiooni östrogeeni suureneb ning see suurenemine määratakse kontsentratsioon gonadotropiin veres ja intraovarian suhtarvud toodetud östrogeenide ja androgeenide. Olles saavutanud teatud läviväärtuse, soodustavad positiivse tagasiside mehhanismid östrogeenid LH ovulatoorset vabanemist. Progesterooni sünteesi kollases kehas kontrollib ka luteiniseeriv hormoon. Tsükli postovulatoorse faasi folliikulite kasvu pärssimine on ilmselt tingitud progesterooni ja androstenediooni kõrge intertekaalse kontsentratsiooni poolest. Kollase keha regressioon on järgmise seksuaaltsükli kohustuslik moment.

Östrogeenide ja progesterooni sisaldus veres määratakse seksuaalse tsükli staadiumis (joonis 72). Naiste menstruaaltsükli alguses on östradiooli kontsentratsioon umbes 30 pg / ml. Folliikuli faasi teisel poolel suureneb kontsentratsioon järsult ja jõuab 400 pg / ml. Pärast ovulatsiooni täheldatakse östradiooli taseme langust kerge sekundaarsel tõusul luteaalfaasi keskel. Konjugeerimata östrooni ovulatsiooni tõus on keskmiselt 40 pg / ml tsükli alguses ja 160 pg / ml keskel. Kolmanda östrogeeni östriooli kontsentratsioon rasedate naiste plasmas on madal (10-20 pg / ml) ja pigem peegeldab östradiooli ja östrooni metabolismi kui munasarjade sekretsiooni. Selle tootmise kiirus tsükli alguses on umbes 100 ug / päevas iga steroidi kohta; luteaalfaasis suurendatakse nende östrogeenide tootmist 250 μg / päevas. Progesterooni kontsentratsioon perifeerses veres naistel tsükli preovulentsefaasis ei ületa 0,3-1 ng / ml ja selle igapäevane toodang on 1-3 mg. Selle aja jooksul ei ole peamine allikas munasarja, vaid neerupealised. Ovulatsiooni järel suureneb progesterooni sisaldus veres 10-15 ng / ml. Toodangu kiirus toimiva kollase keha faasis jõuab 20-30 mg päevas.

Östrogeenide metabolism toimub teistest steroidhormoonidest suurepäraselt. Nende iseloomulik tunnus on aromaatse tsükli A säilitamine östrogeenide metaboliitides ja nende muundamise peamine viis on molekuli hüdroksüülimine. Östradiooli metabolismi esimene etapp on selle muundumine estrooniks. See protsess toimub peaaegu kõigis kudedes. Östrogeenide hüdroksüülimine toimub maksa tõenäolisemalt, mille tulemusena moodustuvad 16-hüdroksüderivaadid. Estriol on peamine uriini östrogeen. Selle peamine mass veres ja uriinis on viis konjugaati: 3-sulfaat; 3-glükuroniid; 16-glükuroniid; 3-sulfaat, 16-glükuroniid. Teatud estrogeenide metaboliitide rühm on nende derivaadid, mille hapniku funktsioon on teises asendis: 2-hüdroksüestroon ja 2-metoksüestroon. Viimastel aastatel pööravad teadlased tähelepanu östrogeenide 15-oksüdeeritud derivaatide uurimisele, eriti östrooni ja estriooli 15a-hüdroksüderivaatidele. On ka teisi östrogeeni metaboliite, 17a-östradiooli ja 17-episteriooli. Inimeste östrogeensete steroidide ja nende metaboliitide eemaldamise peamised viisid on sapi ja neerud.

Progesteroon Metabolism toimub tüüpi Δ ⁴ -3-ketosteroidideks. Perifeerse ainevahetuse peamised viisid on A-ringi taastamine või külgahela taastamine 20. Positsioonis. Näidatud on 8 isomeerset rasedediooli moodustumist, millest peamine on rasedadiool.

Östrogeenide ja progesterooni toimemehhanismi uurimisel tuleb kõigepealt lähtuda naise keha reproduktiivse funktsiooni tagamise seisukohast. Östrogeensete ja gestageensete steroidide kontrolliva toime spetsiifilised biokeemilised ilmingud on väga erinevad. Esiteks, seksuaaltsükli follikulaarses faasis kuuluvad östrogeenid loovad optimaalseid tingimusi, mis tagavad ootsüüdi väetamise võimaluse; Pärast ovulatsiooni peamised muutused on suguelundite kudede struktuuris. Esineb palju epiteeli proliferatsioon ja keratinization selle väliskiht, emaka hüpertroofia suhted üha suuremate koguste RNA / DNA ja valgu / DNA kiire kasv emaka limaskestale. Östrogeenid toetavad teatud sekretoorse sekretsiooni sekreteerivaid biokeemilisi parameetreid suguelundite luumenil.

Kollase keha progesteroon tagab munarakkude eduka implanteerimise emakasse, kui see on viljastamisel, eraldiseisva koe areng, blastaadi posttimplantaadi areng. Östrogeenid ja progestiinid tagavad raseduse säilimise.

Kõik ülaltoodud faktid viitavad östrogeenide anaboolsele toimele valkude ainevahetuses, eriti sihtorganites. Nende rakkudes on spetsiaalsed valgu retseptorid, mis määravad hormoonide selektiivse sissevõtmise ja akumuleerumise. Selle protsessi tagajärjeks on spetsiifilise valgu-ligandi kompleksi moodustumine. Tuumamaterjali kromatiini saavutamine võib muuta selle struktuuri, transkriptsiooni taset ja de novo rakuliste valkude sünteesi intensiivsust. Retseptori molekulidel on kõrge afiinsus hormoonide suhtes, selektiivne seondumine, piiratud suutlikkus.

[1], [2], [3], [4], [5], [6]