Närvisüsteemi histoloogiline struktuur

Närvisüsteemil on keeruline histoloogiline struktuur. See koosneb närvirakkudest (neuronid) nende väljakasvute (kiud), neuroglia ja sidekoeelementidega. Närvisüsteemi peamine struktuurne ja funktsionaalne üksus on neuron (neurocyte). Sõltuvalt rakkude kehast laienevate protsesside arvust on 3 tüüpi neuroneid - multipolüme, bipolaarne ja unipolaarne. Enamik neuronite KNS esitatud bipolaarse rakud, millel on üksik aksoni ja suur hulk hargnevate dihhotoomseid dendriitide. Edasine klassifikatsiooni arvestab kuju (püramidaalse, fusiform korzinchatye, star) ja suurusega - alates väga väikestest kuni giant [nt pikkus gigantopiramidalnyh neuronite (Betz rakud) mootori ajukoores ala 4120 m]. Selliste neuronite koguarv ainult peaaju mõlema poolkera ajukoores ulatub 10 miljardini.

Bipolaarsed rakud, millel on akson ja üks dendriit, leitakse sageli ka kesknärvisüsteemi erinevates sektsioonides. Sellised rakud on iseloomulikud visuaalsetele, kuulmis- ja haistmisseadmetele - spetsiaalsetele sensoorsüsteemidele.

Oluliselt vähem levinud on unipolaarsed (pseudo-unipolaarsed) rakud. Need on kolmiknärvi ja seljaajuõlmede mesentsfaal-tuum (tagumiste juurte ja tundlike kraniaalsete närvide ganglionid). Need rakud annavad teatud liiki tundlikkus - valu, termilise, kombatav, rõhutunne ja vibratsiooni ning stereognosis perceptual vahemaaga kahe punkti touch naha (kahemõõtmeline ruumilise mõttes). Sellistel rakkudel, kuigi nimetatakse unipolaarseks, on tegelikult kaks protsessi (akson ja dendrite), mis ühendavad raku keha lähedal. Seda tüüpi rakkude puhul on iseloomulik, et eksisteerib omapärane, väga tihe gliaalrakkude sisemine kapsel (satelliitrakud), mille kaudu läbivad ganglionrakkude tsütoplasmaatilised protsessid. Välimine kapsel, mis paikneb satelliidirakkude ümbruses, moodustatakse sidekoeelementidega. Tõesti unipolaarsed rakud leiavad aset ainult kolmiknärvi mesentsfaal-tuumas, mis viib tallamuse rakkudesse tungivad lihased propriorptiivseid impulsse.

Dendriitide funktsioon seisneb impulssis selle raku keha poole (aferentne, tselluloopiline) selle vastuvõtlikest piirkondadest. Üldiselt rakukehast, sealhulgas aksonite kõvik võib pidada osa vastuvõtlikus valdkonnas neuroni aksoni lõpp Teiste rakud moodustavad sünaptiline kontakte need struktuurid samuti dendriitide. Teiste rakkude aksonite kaudu informatsiooni saanud dendrite pind on märkimisväärselt suurenenud väikeste väljakasvute (tipikoni) tõttu.

Axon teostab impulsse eferent - rakkude kehast ja dendritest. Aksoni ja dendriitide kirjeldamisel lähtub üks neist võimalusest teostada impulsse vaid ühes suunas - neuroni dünaamilise polariseerumise niinimetatud seadus. Ühepoolne juhtimine on iseloomulik ainult sünapsidele. Närvikiudude impulsid võivad levida mõlemas suunas. Närvisüsteemi kudede värvilastel aladel tunnustatakse aksonit selles, et selles puudub tiigeraine, samas kui dendrites esineb vähemalt esialgses osas seda.

Roki kehas (perikaron), kus selle RNA osaleb, on troofiline keskus. Võib-olla pole see reguleerivat mõju impulsside liikumise suunas.

Närvirakkudel on võime närviimpulsse tajuda, käituda ja edastada. Nad sünteesivad mediaatorite nende rakendamisega seotud (neurotransmitterite): atsetüülkoliin, katehhoolamiinide ja lipiidide, süsivesikute ja valkude. Mõned spetsialiseeritud närvirakud on võime neyrokrinii (sünteesiti valguprodukte - oktapeptiid- näiteks antidiureetilise hormooni, vasopressiini, oksütotsiini needitud on supraoptic ja paraventrikulaarses hüpotalamuse tuumade). Teised neuronid, mis moodustavad hüpotalamuse põhiosa, toodavad nn vabastavaid tegureid, mis mõjutavad adenohüpofüüsi funktsiooni.

Kõigi neuronite puhul on ainevahetus intensiivne, seetõttu on neil vaja pidevat hapniku, glükoosi ja teiste varustamist. Ained.

Närvirakkude kehal on oma struktuuriomadused, mis on määratud nende funktsiooni eripära järgi.

Peale välimise kest on neuroni kehal kolmekihiline tsütoplasmaatiline membraan, mis koosneb kahest fosfolipiidide ja valkude kihist. Membraan täidab barjäärifunktsiooni, kaitses rakku sissetungivate võõrkehade ja transpordi eest, tagades rakkude sisenemise rakus, mis on vajalikud selle elutähtsate toimeainete jaoks. Erinevad ainete ja ioonide passiivne ja aktiivne transportimine läbi membraani.

Passiivne transport on ainete ülekandmine elektrokeemilise potentsiaali vähendamise suunas piki kontsentratsiooni gradient (vaba difusioon läbi lipiidide kahekihilise aine, lihtsustatud ainete difusioon - ainete transportimine membraani kaudu).

Aktiivne transport - ainete üleviimine elektrokeemiliste potentsiaalide gradiendiga ioonpumpade abil. Tsütosiin on ka mehhanism ainete transportimiseks läbi rakumembraani, millele on lisatud membraani struktuuris pöörduvad muutused. Plasmamembraani kaudu reguleeritakse mitte ainult ainete kogust ja väljundit, vaid ka teavet raku ja rakuvälise keskkonna vahel. Membraanid närvirakkude sisaldada mitmeid retseptorite aktiveerumine, mis suurendab rakusisese kontsentratsiooni tsüklilise adenosiinmonofosfaadi (NAMFI) ja tsüklilise guanosiinmonofosfaadi (nGMF) reguleerivad raku ainevahetuses.

Neuroni tuum on suurim raku struktuuridest, mis on nähtavad valguse mikroskoobi abil. Enamikus neuronites paikneb tuum raku keha keskele. Rakke plasma kromatiini graanulid esindavad kompleksi desoksüribonukleiinhappe (DNA) ainuraksete valgud (histoonid), mitte-histoonvalkude (nukleoproteiinid) protamiinia, lipiidid ja teised. Kromosoomid muutuvad nähtavad ainult mitoosi ajal. Tuumakeskuse keskosas paikneb nukleos, mis sisaldab märkimisväärses koguses RNA-d ja valke, moodustab see ribosomaalse RNA (rRNA).

Kromatiini DNA-s sisalduv geneetiline teave on transkribeeritud matriitsi RNA-sse (mRNA). Siis mRNA molekulid tungivad läbi tuumembraani pooride ja sisenevad granuleeritud endoplasmaatilise retikulaari ribosoomidesse ja polüribosoomidesse. Valgu molekulide süntees on olemas; Samal ajal kasutatakse spetsiaalse transpordi RNA (tRNA) abil toodetud aminohappeid. Seda protsessi nimetatakse tõlkimiseks. Mõned ained (cAMP, hormoonid jne) võivad suurendada transkriptsiooni ja tõlke kiirust.

Tuumaplokk koosneb kahest membraanist - nii sisemisest kui ka välisest. Poore, mille kaudu toimub nukleoplasmi ja tsütoplasma vaheline vahetus, hõivavad 10% tuumaprogrammi pinnast. Lisaks moodustab välimine tuumembraan väljaulatuvaid osi, millest ilmnevad endoplasmaatilised retikulumarad koos kinnitatud ribosoomidega (granulaarne retikulum). Endoplasmaatilise retikulumi tuumembraan ja membraan on üksteise suhtes morfoloogiliselt lähedased.

Valgusmikroskoopiaga närvirakkude kehades ja suurtes dendrites on selgelt nähtavad basofiilse aine (Nissli aine või aine) tükid . Elektronmikroskoopiline näitas, et aine on basofiilset tsütoplasmas osaliselt küllastatud lapik tsisternide granuleeritud endoplasmaatilise retiikulumi ja sisaldab palju vaba ribosoomid kinnitunud membraanid ja polyribosomes. RRNA rohkus ribosoomides määrab valguse mikroskoobi abil täheldatud tsütoplasma selle basofiilse värvuse. Seepärast identifitseeritakse basofiilne aine granulaarse endoplasmilise retikulumiga (ribosoomid, mis sisaldavad rRNA-d). Basofiilse granulaarsuse tükkide suurus ja nende jaotumine eri tüüpi neuronites on erinevad. See sõltub neuronite impulsi aktiivsusest. Suurte motoorsete neuronite korral on basofiilse aine tükid suured ja tiibrid on selles kompaktsed. RRNA sisaldavate ribosoomide granulaarse endoplasmaatilise retikulumina sünteesitakse pidevalt tsütoplasma uusi valke. Need hõlmavad valke kaasatud ehituse ja taastamist rakumembraanide ainevahetusensüümid, osalevate spetsiifiliste valkude sünaptiline käitumise ja ensüüme, mis inaktiveerib selles protsessis. Neuroni tsütoplasmas äsja sünteesitud valgud sisenevad tarbitud valkude asendamiseks aksonisse (ja ka dendritesse).

Kui aksoni Närviraku lõigatud liiga lähedal perikaryonic (et mitte põhjustada pöördumatut kahju), siis on olemas ümberjaotumine, vähendamise ja ajutine kadumine basofiilset aine (chromolysis) ja tuumas liigub küljelt. Kui aksoniregeneratsiooni organismis basofiilset neuron täheldatud liikudes aine aksonil see suurendab granuleeritud endoplasmaatilise retiikulumi ja mitokondrid, aktiveeritud valgusünteesi ja proksimaalse otsa transektsiooniga aksonid võivad ilmuda protsesse.

Plate kompleksi (Golgi) - süsteem rakusisese membraane, millest igaüks esindab sarja lapik paakide ja sekretoorset vesiikulid. Seda tsütoplasmaatiliste membraanide süsteemi nimetatakse agranulaarseks retikuliks, kuna selle tsisternidele ja mullidele ei ole lisatud ribosoome. Lamellakompleks osaleb teatud ainete, eelkõige valkude ja polüsahhariidide rakkudes. Suur osa valke sünteesida ribosoomid membraanidel granuleeritud endoplasmaatilise retiikulumi, registreerimisega plaati kompleksi muundub glükoproteiinid pakitakse sekretoorsed vesiikulid ja hiljem satu rakuvälises keskkonnas. See näitab tihedat seost lamellaarse kompleksi ja granulaarse endoplasmaatilise retikulaari membraanide vahel.

Neurofilameete saab tuvastada enamikes suurtes neuronites, kus nad asuvad basofiilse aine, samuti müeliniseerunud aksonites ja dendrites. Nende struktuurist pärinevad neurofilamendid on määratlemata funktsiooniga fibrillaarsed valgud.

Neurotronid on nähtavad ainult elektronmikroskoopia abil. Nende roll on säilitada neuroni kuju, eriti selle protsessid, ja osaleda ainete aksoplasmilises transpordis aksoniga.

Lüsosoomid on vesiikulid, mis on piiratud lihtsa membraaniga ja tagavad raku fagotsütoosi. Need sisaldavad hulga hüdrolüütilisi ensüüme, mis on võimelised rakku lõksus olevate ainete hüdrolüüsimiseks. Raku surma korral purustatakse lüsosomaalne membraan ja algab autolüüs - tsütoplasmas vabanevad hüdrolaasid murravad valgud, nukleiinhapped ja polüsahhariidid. Tavaliselt toimivat rakku kaitstakse lüsosoommembraaniga kindlalt lüsosoomides sisalduvate hüdrolaaside toimel.

Mitokondrid on struktuurid, milles lokaliseeritakse oksüdatiivse fosforüülimise ensüümid. Mitoohondritel on välimine ja sisemine membraan ja need paiknevad kogu neuroni tsütoplasmas, moodustades terminali sünaptilistes pikendustes klastreid. Need on rakkude algupärased elektrijaamad, milles sünteesitakse adenosiintrifosfaati (ATP) - elusorganismis peamine energiaallikas. Mitokondrite tõttu viib keha rakulise hingamise protsessi. Koe hingamisahela komponendid, nagu ka ATP sünteesisüsteem, paiknevad mitokondrite sisemembraanis.

Teistest erinevate tsütoplasmaatilise kandmisel (vakuoolid, glükogeeni kristalloidid, raud pelletid jne), Leidub pigmentide mustaks või tumepruuniks tsvega sarnaseid melaniini (rakud mustaine, lookus coeruleus'i dorsaalne motoorne tuum uitnärvis jne). Pigmentide rolli pole veel täielikult selgitatud. Siiski on teada, et vähenemine rakkude arv pigmenteeritud substantia nigra vähenemise tõttu dopamiini sisu oma rakkude ja hvosgatom tuum, mis viib Parkinsoni sündroom.

Närvirakkude axonid on ümbritsetud lipoproteiini membraanist, mis algab mõnel kaugusel raku kehast ja lõpeb sünaptilise otsaga 2 μm kaugusel. Kest asub väljaspool aksoni piirmembraani (axolemma). See, nagu raku korpus, koosneb kahest elektron-tihedast kihist, mis on eraldatud vähem elektrooniliselt tiheda kihiga. Selliste lipoproteiinsete membraanidega ümbritsetud närvikiud nimetatakse müeliniseerituks. Valgusmikroskoopiaga ei olnud alati võimalik näha sellist "isoleerivat" kihti paljude perifeersete närvikiudude ümber, mis selle põhjuseks oli müeliniseerimata (mittekonlueeritud) kiud . Kuid elektronmikroskoopilised uuringud on näidanud, et need kiud on ka ümbritsetud õhukese müeliini (lipoproteiini) koorega (õhukesed müeliniseerunud kiud).

Müeliini ümbrised sisaldavad kolesterooli, fosfolipiide, mõnda tserebrosiidist ja rasvhapetest ning võrgu kujul läbipõimunud valgusisaldust (neurokeraatiin). Müeliini perifeersete närvikiudude ja kesknärvisüsteemi müeliini keemiline olemus on mõnevõrra erinev. See on tingitud asjaolust, et kesknärvisüsteemis moodustub müeliin oligodendroglia rakkudest ja perifeersest - leototsüütidest. Nendel kahel müeliinil on ka erinevad antigeensed omadused, mis ilmnevad haiguse nakkus-allergilise iseloomuga. Närvikiudude müeliinkatted ei ole kindlad, kuid katkevad piki kiudu lünkadega, mida nimetatakse sõlmeks (Ranvier intercepts). Sellised pealtkuulutused eksisteerivad nii tsentraalse kui ka perifeerse närvisüsteemi närvikiududes, kuigi nende struktuur ja perioodilisus erinevates närvisüsteemi osades on erinevad. Närvikiudude filiaalide harumine toimub tavaliselt sõlmpunkti pealtkuulamise kohas, mis vastab kahe lemmotsüti sulgemise kohale. Müeliini ümbrise otsas asuva sõlme pealt kinni peetakse aksoni väikest kitsust, mille läbimõõt väheneb 1/3 võrra.

Perifeersete närvikiudude müelinisatsioon toimub lemotsüütide poolt. Need rakud moodustavad tsütoplasmaatilise membraani kasvamise, mis spiraalselt ümbritseb närvi kiudu. Kuni müeliini 100 spiraalikihti võib moodustada õige struktuuri. Aksoni ümbritsemise protsessis viiakse lemotsüüdi tsütoplasma oma tuuma; See tagab külgnevate membraanide läheduse ja tiheda kokkupuute. Elektronmikroskoopiliselt moodustunud ümbrise müeliin koosneb paksustest umbes 0,25 nm tihedatest plaatidest, mida korratakse radiaalsuunas perioodiga 1,2 nm. Nende vahele on eredat tsooni jagunemine kahest vähem tihedast vaheplaadist, millel on ebaregulaarsed kontuurid. Kerge tsoon on väga veega küllastunud ruum kahe molekulmassiga lipiidikihi kahe komponendi vahel. See ruum on saadaval ioonkõvera jaoks. Autonoomse närvisüsteemi nn "beemyakotnye" unmeelinen kiud on kaetud lemotsüütide membraani ühe spiraaliga.

Müeliini ümbris annab isoleeritud, lõhestamata (ilma potentsiaalita amplituudita) ja kiiremini ergastust mööda närvikiudu. Selle koore paksuse ja impulsside kiiruse vahel on otsene seos. Kiududest paksude müeliini käitumise impulsside kiirusel 70-140 m / s, kuigi juhtmed õhuke müeliintupes kiirusega umbes 1 m / s ja isegi aeglasem 0,3-0,5 m / s - "suitsetamine lihav" kiudained .

Kesknärvisüsteemi aksonite ümbruses paiknevad müeliini ümbrised on ka mitmekihilised ja moodustunud oligodendrotsüütide väljakasvul. Nende kesknärvisüsteemi arengu mehhanism on sarnane perifeerse müeliini ümbriste moodustumisega.

In tsütoplasmas aksoni (axoplasm) on palju niitjad mitokondrid axoplasmatic mullid, neurofilamentpromootor ja neyrotrubochek. Abosooblased on ribosoomid väga haruldased. Granuleeritud endoplasmaatiline retikulum puudub. See viib asjaolu, et neuroni keha varustab akson valguga; Seetõttu peavad glükoproteiinid ja mitmed makromolekulaarsed ained, samuti mõned organellid, nagu mitokondrid ja erinevad vesiikulid, liikuma aksonist rakkude kehast.

Seda protsessi nimetatakse aksoniks või aksoplasmiliseks transpordiks.

Teatud valkude ja organellid tsitoplaematicheskie liikuda piki aksonit mitu voolu erineva kiirusega. Antegrade transpordi liigub kahe erineva kiirusega: aeglast voolu läheb mööda aksonit kiirusega 1-6 mm / päevas (liikuvaks lüsosoomid ja mõned ensüümid sünteesiks vajaliku neurotransmitterite aksoniterminalide) ja alates rakukehast kiire voolukiirusega umbes 400 mm / päevas (Selle voolu transpordib vajalike komponentide sünaptiline funktsioon - glükoproteiinid, fosfolipiidid, mitokondrid, dofamingidroksilaza sünteesiks adrenaliin). Samuti on aksoplasmi liikumine tagasi. Selle kiirus on umbes 200 mm päevas. Seda toetab vähendamise ümbritsevate kudede, pulseerimine kõrval laevad (mingi massaaž aksonid) ja vereringet. Juuresolekul tagasiminek aksoni transport võimaldab mõned viirused satuvad organismi mööda aksoni neuronite (nt puukentsefaliidi viiruse saidilt puugi hammustamist).

Dendritid on tavaliselt palju väiksemad kui aksonid. Erinevalt aksonist on dendriidide haru dikotoomiliselt. Kesknärvisüsteemis pole dendritidel müeliini ümbris. Suured dendritid erinevad aksonist selle poolest, et need sisaldavad granulaarse endoplasmilise retikulumi ribosoome ja tsisterni (basofiilne aine); Samuti on palju neurotransmitters, neurofilament ja mitokondrid. Seega on dendritidel närvirakkude kehas sama kogus organoide. Dendrittide pind on märkimisväärselt suurenenud väikeste väljakasvute (spinatena) tõttu, mis toimivad sünaptilise kontakti jaoks mõeldud kohtades.

Ajukoe parenhimia hõlmab mitte ainult närvirakke (neuroneid) ja nende protsesse, vaid ka neuroglia ja vaskulaarsüsteemi elemente.

Närvirakud ühendavad üksteisega ainult kontakti - sünapsi (Kreeka sünapsi - kontakti, haaret, ühendust). Sünapsi võib klassifitseerida nende asukoha järgi postsünaptilise neuroni pinnal. Erinevad: aksendentne sünapsid - akson lõpeb dendritega; axosomaatilised sünapsid - kontakt on moodustatud aksoni ja neuroni keha vahel; axo-axonal - kontakt on loodud aksonite vahel. Sellisel juhul võib akson moodustada sünapsi ainult teise aksoni unimeliseerimisel. See on võimalik kas aksoni proksimaalses osas või otsa aksonite kotti piirkonnas, kuna nendes kohtades puudub müeliinkest. On ka teisi sünapsi variante: dendro -dendriit ja dendrosomaatiline. Ligikaudu pool neuroni keha kogu pinnast ja selle peaaegu kogu dendriidi pinnast on teiste neuronite sünaptilised kontaktid. Siiski ei edasta kõik sünapsid närviimpulsse. Mõned neist inhibeerivad neuroni, millega nad on ühendatud, reaktsioone (inhibeerivad sünapsid), samas kui teised, mis on samas neuronis, põnevad seda (põnevad sünapsid). Mõlemat tüüpi sünapsi kogumõju iga neuroni kohta igal hetkel viib tasakaaluni kahe erineva sünaptilise efekti tüübi vahel. Ekstraktiivsed ja inhibeerivad sünapsid on paigutatud identselt. Nende vastupidine mõju on seletatav erinevate keemiliste neurotransmitterite sünaptilistes lõppvormides, millel on erinevad võimed muutma kaaliumi, naatriumi ja klooriioonide sünaptilise membraani läbilaskvust. Peale selle tekitavad põnevad sünapsid sageli aksentendritseid kontakte ja inhibeerivad sünapsid on axosomaatilised ja aksoakonaalsed.

Neuroni piirkond, mille kaudu impulsse jõuab sünapsi, nimetatakse presünaptiliseks otsaks ning kohale, kus saab impulsse, nimetatakse postsünaptiliseks lõpetuseks. Presünaptilise otsa tsütoplasmas on palju neurotransmitterit sisaldavaid mitokondriidid ja sünaptilised vesiikulid. Aksoni presünaptilise saidi axine, mis läheneb lähedale postsünaptilisele neuronile, moodustab sünapsis presünaptilise membraani. Possionaptilise neuroni plasmamembraani piirkond, mis on kõige tihedamalt seotud presünaptilise membraaniga, nimetatakse postsünaptiliseks membraaniks. Pre- ja postsünaptiliste membraanide vahelise rakuvälise ruumi nimetatakse sünaptiliseks lõhenemiseks.

Neuronite kehade struktuur ja nende protsessid on väga erinevad ja sõltuvad nende funktsioonidest. Eristada neuronite retseptori (sensoorne, autonoomne) efektori (motoorsed, autonoomsed) ja assotsiatiivne (assotsiatiivne). Selliste neuronite ahelast on ehitatud reflekskaarud. Iga refleksi südameks on stiimulite tajumine, selle töötlemine ja üleandmine reageerivale organi esitajale. Negatiivide komplekti, mis on vajalik refleksi rakendamiseks, nimetatakse reflekskaaraks. Selle struktuur võib olla kas lihtne või väga keeruline, hõlmates nii aferentseid kui ka efektorseid süsteeme.

Aferent-süsteemid - on seljaaju ja aju kasvavad juhid, kes teostavad impulsse kõikidest kudedest ja elunditest. Süsteem, mis sisaldab spetsiifilisi retseptoreid, nende juhte ja nende väljaulatuvusi ajukoores, määratletakse analüsaatorina. See täidab stimulatsiooni analüüsimise ja sünteesimise funktsioone, s.t kogu terviku esmast lagunemist osadeks, ühikuteks ja seejärel kogu elementide koguhulga järkjärguliseks liitmiseks.

Efferent süsteem käivitab paljudelt ajuosades: Ajukoores basaalganglionidesse podbugornoy piirkond, väikeaju, ajutüve struktuurid (eriti neis osades võrgustiku moodustumise, mis mõjutavad segmentfrontooni aparaadi seljaaju). Arvukad juhendid põlvnevale need ajustruktuurid sobib neuronid seljaaju segmentaarne aparaat ja edasine järgnes täitevorganites: vöötlihaste, endokriinnäärmetes veresooni, siseorganite ja nahka.

[1], [2], [3], [4], [5]