Tsütopausi füsioloogia (epifüüsi)

Hüve näärmed või epifüüs on aju kolmanda vatsakese katus. See on kaetud sidekoe kapsliga, millest sisemusse ulatuvad elundi eraldavad ribad. Parenüümi tuharad sisaldavad pinealotsüüte ja gliaalseid rakke. Pinealotsüütide hulgast eristuvad suuremad, kergemad ja väiksemad suurusega tumedad rakud. Epifüüsi veresoonte eripära on ilmselt endoteelirakkude lähedaste kontaktide puudumine, mille tõttu selles elundis olev vere-aju barjäär ei ole otstarbekas. Peamine erinevus imetajate epifüüsi ja madalama liigi vastava organi vahel on tundlike fotoretseptorrakkude puudumine selles. Enamik epifüüsi närve on esindatud ülemiste emakakaela sümpaatiliste ganglionide rakkude kiududega. Närvilõpmed moodustavad pinealotsüütide ümber asuvaid võrke. Viimased protsessid puutuvad veresoonde ja sisaldavad sekretoorseid graanuleid. Epifüüs on eriti nooremas eas märgatav. Puberteedi perioodil väheneb selle suurus tavaliselt ja hiljem hoitakse kaltsium- ja magneesiumisoolad. Selline kaltsineerimine võimaldab sageli näha epifüüsi hästi koljuradiograafiates. Täiskasvanu kaelarihma mass on umbes 120 mg.

Epifüüsi aktiivsus sõltub valgustuse perioodilisusest. Valgus, sünteetilised ja sekretoorsed protsessid selles on inhibeeritud ja pimedas intensiivistada. Valgusimpulsid tajutakse võrkkesta retseptorite ja tegutsevad reguleerimise sümpaatilise närvisüsteemi keskused ajus ja seljaajus süsteemi ja kaugemale - ülemine emakakaela mõistvalt ganglionides, tekitades innervatsiooni käbikeha. Pimeduses kaovad inhibeerivad neuronilised toimed ja epifüüsi aktiivsus suureneb. Eemaldamise ülemise emakakaela sümpaatiline ganglionides viib kadumine rütmi käbinäärme aktiivsuse Rakuensüümide sünteesis osalevat tema hormoonid. Norepinefriini sisaldavaid närvilõpmeid rakuliste beeta retseptorite kaudu suurendavad nende ensüümide aktiivsust. See asjaolu tundub olevat vastuolus andmetega, mis käsitlevad sümpaatiliste närvide stimulatsiooni inhibeerivat toimet melatoniini sünteesile ja sekretsioonile. Kuid teiselt poolt, on näidatud, et nendes tingimustes valgustuse serotoniinisisaldusega raua- väheneb ja teiselt - avastatakse rolli Kolinergilise kiududest regulatsioonis oksindoolist-Ometüültransferaasi (OIOMT) epiphysis.

Epifüüsi aktiivsuse kolinergilist reguleerimist kinnitab atsetüülkoliinesteraasi olemasolu selles organis. Kolinergiliste kiudude allikas on ka ülemised emakakaela ganglionid.

Epifüüsi produktiks on peamiselt indool-N-atsetüül-5-metoksütrüptamiin (melatoniin). Erinevalt selle eelkäijast, serotoniinis, sünteesitakse seda ainet ainuüksi küünarvarras. Seetõttu on epifüüsi funktsionaalse seisundi näitajateks selle kontsentratsioon koes ja OIOMT aktiivsus. Nagu teised O-metüültransferaasid, kasutab OIOMT metüülrühma doonorina S-adenosüülmetioniini. Epifüüsi metüülimise alused võivad olla nii serotoniini kui ka teiste 5-hüdroksüindoolidega, kuid selle reaktsiooni eelistatud substraadiks on N-atsetüülserotoniin rohkem (20 korda). See tähendab, et melatoniini sünteesi ajal eelneb O-metüülimisel N-atsetüülimine. Melatoniini biosünteesi esimene samm on trüptofaan-aminohappe muundamine trüptofaani hüdroksülaasi mõjul 5-hüdroksütrüptofaaniks. Selle aromaatsete aminohapete dekarboksülaasi abil moodustatakse see ühend, mille osa on atsetüülitud, muundades N-atsetüülserotoniiniks serotoniini. Nagu juba märgitud, on melatoniini (N-atsetüülserotoniini konverteerimine OIOMT-i toimel) viimane etapp epifüüsi jaoks spetsiifiline. Unatsetüülitud serotoniini desamiinitakse monoamiini oksüdaasi abil ja muudetakse 5-hüdroksüindooläädikhappeks ja 5-hüdroksütrüptofooliks.

Märkimisväärne osa serotoniini siseneb ka närvilõpudesse, kus see on kinni võetud graanulite abil, mis takistavad selle monoamiini ensümaatilist lagunemist.

Arvatakse, et serotoniini süntees toimub kergete pinealotsüütidega ja seda kontrollib noradrenergilised neuronid. Koliinergiline parasümpaatilise kiududest reguleerida serotoniini vabanemise valguse rakkudes ja seega selle kättesaadavus pimedas pinealocytes, kes on ka noradrenergilise modulatsiooni moodustumist ja sekretsiooni melatoniini.

On olemas andmed epifüüsi tootmise kohta, mitte ainult indoolid, vaid ka polüpeptiidse iseloomuga ained, mis on arvukate teadlaste arvates tõvitsa tõelised hormoonid. Seega on sellest eraldatud antigonadotropiliselt aktiivne peptiid (või peptiidide segu) molekulmassiga 1000-3000 daltonit. Teised autorid kirjeldavad epifüüsi teel isoleeritud arginiini-vasototsiini hormonaalset rolli. Veel teised - epifüüsi käigus saadi kaks peptiidühendit, millest üks stimuleeriti ja teine inhibeeris gonadotropiinide sekretsiooni hüpofüüsi rakkude kultuuri poolt.

Lisaks ebakindlusest tõelise olemuse hormooni (s) käbikeha, on lahkarvamusi küsimuses, kuidas ta satub kehasse: vere või tserebrospinaalvedelik. Kuid enamik tõendid näitavad, et sarnaselt teiste endokriinnäärmetes käbikeha väljaanded hormoonid veres. See probleem on tihedalt seotud küsimusega kesk- või perifeerse toime epiphyseal hormoon. Eksperimentides loomade (peamiselt hamstrid) leidis, et epiphyseal määrus paljunemisvõime läbi ajuripatsis mõju hüpotaalamuse-hüpofüüsi ja mitte otse sugunäärmete. Lisaks manustamist melatoniini III ajuvatsakesse vähendanud luteiniseeriv (LH) ja folliikuleid stimuleeriva hormooni (FSH), hormoonid ja prolaktiini sisaldus suurenenud sisaldus veres, arvestades infusiooni melatoniini ajuripatsi portaali laevad ei kaasnenud muutust gonadotropiinide sekretsiooni. Üks tegevustest taotluse kohti melatoniini ajus on mediaan ülekaaluga hüpotaalamuse mida toodetakse liberiny ja statiinid, tegevust reguleerivad hüpofüüsi eessagaras. Siiski jääb selgusetuks, kas neid toodetakse ainete toimel melatoniini suur või moduleerib mono-aminergilised neuroneid ja seega kaasatud regulatsioonis vabastavate faktorite tootmist. Tuleb rõhutada, et tsentraalsed toimed käbikeha hormooni ei osutu nende otsene sekretsiooni tserebrospinaalvedelik, sest neid ohustavad ja verest. Lisaks on tõendeid meetme Melatoniini munandivähk tasemel (kus see aine pärsib Andes-Roguin) ja teised perifeersed sisesekretsiooninäärmete (nt TTG nõrgenemise mõju sünteesi türoksiini kilpnäärme poolt). Pikaajalise melatoniini manustamine veres vähendab massi munandid ja testosterooni taset seerumis, isegi hüpofüüsiga loomadel. Eksperimendid näitasid ka, et ekstrakti käbinäärme bezmelaninovy blokeerib mõju gonadotropiinidele munasarjade kaal hüpofüüsiga rotte.

Seega on sellel näärmel toodetud bioloogiliselt aktiivsed ühendid ilmselt mitte ainult keskmised, vaid ka perifeersed.

Nende ühendite paljude erinevate mõjude hulgas on suurim tähelepanu nende mõjule hüpofüüsi gonadotropiinide sekretsioonile. Andmed puberteedieeskirjade rikkumise kohta epifüüsi kasvajates olid esimene indikaator selle endokriinse rolli kohta. Selliste kasvajatega võib kaasneda nii puberteedi kiirenemine kui ka aeglustumine, mis on seotud kasvajate epifüüsi parenhüümsete ja mitte-parenhümatoossete rakkude erineva olemusega. Peamised tõendid hingede näärmete hormoonide antigonadotroopse toime kohta saadi loomadel (hamstrid). Pimedas (s.t. Epifüüsi funktsiooni aktiveerimise tingimustes) on loomadel näha suguelundite elavnenud inklusioon ja vererõhu LH taseme langus. Epifüsektoomiseeritud indiviididel või epifüüsi närvide lõikamise tingimustes pole pimedusel sellist mõju. Arvatakse, et epifüüsi antigonadotroopne aine takistab lyuliberiini vabanemist või selle toimet hüpofüüsi suhtes. Samasugused, ehkki vähem täpsed, andmed saadakse rottidel, kelle pimedus lükkab mõnevõrra puberteedi, ja epifüüsi eemaldamine viib LH ja FSH taseme tõusesse veres. Eriti selgelt antigonadotropnym mõju käbinäärme täheldatakse loomadel häirunud funktsiooniga hüpotaalamuse-ajuripatsi-sugunäärmete süsteemihalduskeelena suguhormoonide alguses sünnijärgse.

Sellistes rottide epifüsikatsioon taastab seksuaalse arengu. Anneemia ja selle hormoonide antigonadotroopseid toimeid suurendatakse ka anosmia ja tühja kõhuga.

LH ja FSH sekretsiooni inhibeeriv toime on lisaks melatoniinile, kuid selle derivaadid - 5-metoksütrüptofool ja 5-oksütriptofool, samuti serotoniin. Nagu juba öeldud, on võime mõjutada gonadotropiinide sekretsiooni in vitro ja in vivo ja omavad ebapiisavat tuvastatud polüpeptiidsaadused epiphysis. Üks selline toode (molekulmassiga 500-1000 daltonit) oli 60-70 korda aktiivsem kui melatoniin seoses ülalmainitud munasarja hüpertroofia blokaadiga ühepoolsetes munasarjades hiirtel. Teine fraktsioon epifüüsi peptiididest vastupidi tekitas gonadotropiini efekti.

Epifüüsi eemaldamine ebaküpsete rottidel põhjustab hüpofüüsi prolaktiinisisalduse suurenemist, samal ajal vähendades selle taset veres. Analoogsed nihked toimuvad pidevalt valguses peetavatel loomadel, samas kui pimedas rottidel tekivad vastupidised nihked. Usutakse, et käbinäärme eritab ainet segavatest mõjutustest prolaktiini-inhibeeriva faktori (PIF) hüpotalamuse sünteesi ja sekretsiooni prolaktiini ajuripatsis, põhjustades hormoon sisaldus raud. Epifüsektoomia põhjustab vastupidiseid muutusi. Selle epifüüsi toimeaine on sel juhul ilmselt melatoniin, kuna selle süstimine aju kolmandasse vatsakesse suurendab prolaktiini taset veres.

Valguse pideva puudumise tingimustes aeglustub loomade kasv ja hüpofüüsi kasvuhormooni sisaldus märkimisväärselt. Epifürsektoomia eemaldab pimeduse mõju ja mõnikord iseenesest kiirendab kasvu. Epifüüsi ekstraktide kasutuselevõtt vähendab hüpofüüsi ravimite stimuleerivat kasvufaktorit. Samas ei mõjuta melatoniin loomade kasvu kiirust. Võib-olla mõni muu epifüüsi faktor (faktorid) pärsib somatoliberiini sünteesi ja vabastamist või stimuleerib somatostatiini tootmist.

Katsetes ilmnes, et epifüüsi mõju hüpofüüsi somatotroopsele funktsioonile ei ole vahendatud androgeenide või kilpnäärme hormoonide puudulikkusega.

In epifizektomirovannyh rottidel suurendab ajutiselt sekretsiooni kortikosterooni, kuigi neerupealiste stressreaktsioon eemaldamise järel käbikeha nõrgestataks. Kortikosterooni sekretsioon suureneb püsiva valgustuse tingimustes, mis, nagu teada, pärsib hambapuu näärme aktiivsust. On tõendeid, et eemaldamise käbinäärme vähendab kompenseeriv hüpertroofia ülejäänud neerupealise pärast ühepoolset adrenalektoomiat ja häirib ööpäevarütmi glükokortikoidi sekretsiooni. See näitab, kui oluline on käbikeha adrenokortikotroopse funktsioon hüpofüüsi eessagara, mida kinnitab muutus ACTH ajuripatsi koe tooteid, kaugel epifizektomirovannyh loomad. Seoses epifüüsi aktiivse algusega, mis mõjutab hüpofüüsi adrenokortikotroopset aktiivsust, ei ole kirjanduses üksmeelt.

Eemaldamise epiphysis suurendab sisu melanotsüüte stimuleeriv hormoon (MSH) ajuripatsis, arvestades melatoniini manustamisega IG ajuvatsakesse väheneb selle sisu. Valguses elavate rottide hüpofüüsi taseme tõus suureneb ja melatoniini sisseviimine blokeerib seda efekti. Arvatakse, et melatoniin stimuleerib melanotropiini inhibeeriva faktori MYTH hüpotalamuse tootmist.

Epifüüsi ja selle hormoonide mõju teiste hüpofüüsi troopilistele funktsioonidele on vähem uuritud. Perifeersete sisesekretsioonisüsteemi aktiivsuse muutused võivad tekkida epifüüsi tegurite otsese toime tõttu. Seega põhjustab epifüüsi eemaldamine kilpnäärme massi teatud suurenemist isegi hüpofüüsi puudumisel. Kilpnäärme hormoonide sekretsiooni määr suureneb väga vähe ja lühidalt. Kuid teiste andmete kohaselt on epifüüsi inhibeeriv mõju TSH-i sünteesile ja sekretsioonile eakatel loomadel.

Enamikus katsetes põhjustas melatoniini subkutaanne, intraperitoneaalne, intravenoosne ja isegi intraventrikulaarne manustamine kilpnäärme joodi kontsentreeriva funktsiooni vähenemine.

Taasistutusõiguste käbikeha et neerupealised, mõjutamata kiire ja retikulaartuumas tsoonide cortex, peaaegu kahekordistab suurus glomerulaarfiltratsiooni tsooni, mis näitab otsest mõju toote käbikeha, mis produtseerivad mineralokortikoidne. Lisaks käbinäärme see on eraldatud aine (1-met-oksü-1,2,3,4-beeta-karboliin), stimuleerides aldosterooni ning seetõttu dubleeritud adrenoglomerulotropin. Kuid peagi saadi andmed, mis eitavad selle ühendi füsioloogilist rolli ja isegi seavad kahtluse alla epifüüsi spetsiifilise adreno-glomerulotrofilise faktori olemasolu.

On teada, et epifüüsi eemaldamine vähendab kilpnäärme näärmete funktsionaalset aktiivsust. On ka vastupidiseid tähelepanekuid. Epifüüsi mõju uuringule pankrease endokriinse funktsiooni uuringu tulemused on enamasti negatiivsed.

Praegu on veel palju lahendamata küsimusi, mis puudutavad eelkõige selle näärmega toodetud ühendite olemust. Kõige vähem kahtlen mõju käbikeha sekretsiooni troopika hüpofüüsihormoonidele, kuid ei saa välistada võimalust, et otsene mõju oma perifeerse endokriinnäärmetes ja teiste organite. Ilmselt stimuleerivate mõjude tõttu väliskeskkonnast ei tekita epifüüsid ühtki, vaid mitmeid ühendeid, mis langevad peamiselt verdesse. Need ühendid moduleerivad monoamiinergilisuse neuronite kesknärvisüsteemis, mis kontrollivad tootmist ja statiinid liberinov teatud ajustruktuurid ja mõjutades seega sünteesi ja sekretsiooni tropic hüpofüüsihormoonidele. Epifüüsi mõju hüpotaalamuse keskustele on enamasti inhibeeriv.

[1], [2], [3], [4]