Aju tüvi

Ajutüvi on seljaaju jätk rostraalses suunas. Nende vaheline kokkuleppeline piir on koht, kus algavad esimesed kaelajuured ja püramiidne hargnemiskoht. Ajutüvi jaguneb tagaajuks ja keskajuks. Esimene hõlmab piklikaju, ajusilda ja väikeaju. Selle jätk on keskaju, mis koosneb nelipeakehadest ja ajuvartest ning piirneb vaheajuga (talamus, hüpotalamus, subtalamus). Ontogeneetiliselt arenevad seljaaju ja ajutüvi piklikajust, ülejäänud ajuosad (väikeaju, eesaju) aga nende moodustiste tuletised. Seljaaju ja ajutüve peetakse aju tsentraalseks torujaks tuumaks, mis koosneb suhteliselt diferentseerumata neuronaalsest massist, mille külge välispinnalt kinnituvad spetsiifilised neuronite rühmad manustena. Kui seljaajus moodustavad sensoorsed ja motoorsed rühmad pidevaid poolkolonne eesmiste ja tagumiste sarvede kujul, siis ajutüves näevad nimetatud moodustised juba välja iseseisvate tuumadena, mille topograafias on võimalik jälgida seljaaju pidevate kolonnide jälgi. Seega moodustavad dorsomediaalse rea kraniaalnärvide XII, VI, IV, III paaride motoorsed tuumad ja anterolateraalse kolonni hargnevad motoorsed tuumad (XI, X, VII, V). V närvi süsteem vastab selgelt seljaaju dorsaalsele sarvele, samas kui tõelised hargnevad sensoorsed tuumad (X, IX) on südamikust vähem selgelt eraldatud. Erilise positsiooni hõivab VIII närv: selle tuumade üks osa - vestibulaar - on osa aju südamikust, samas kui kuulmistuumadel on eraldi väga diferentseerunud struktuur.

Seega on osa ajutüve moodustistest (nimelt kraniaalnärvide tuumad) seljaaju eesmise ja tagumise sarve homoloogid ning tagavad segmentaalse innervatsiooni. Ajutüve teine spetsiifiline komponent on tõusvad klassikalised aferentsed süsteemid, mis kannavad informatsiooni ajju ekstero-, proprio- ja interretseptoritest, samuti laskuv püramiidtrakt ajukoorest seljaaju. Viimast seisukohta tuleks aktsepteerida reservatsioonidega, kuna Betzi rakkude (motoorse ajukoore) kiud moodustavad püramiidtraktist väikese osa. Viimane hõlmab nii aju vegetatiivse aparaadi laskuvaid kiude kui ka kiude, mis kannavad motoorset tegevust korraldavate kortikaal-subkortikaalsete moodustiste eferentset funktsiooni. Lisaks sisaldab ajutüvi selgelt eristuvaid moodustisi: oliivid, punane tuum, must aine, millel on oluline roll kortikaal-subkortikaal-tüvi-väikeaju süsteemides, mis reguleerivad kehahoiaku säilitamist ja liigutuste korraldamist. Punane tuum on rubrospinaaltrakti algus, mida on kirjeldatud loomadel ja mis uusimate andmete kohaselt inimestel puudub.

Lisaks kolmele moodustiserühmale (kraniaalnärvide tuumad, klassikalised aferentsed ja eferentsed rajad ning selgelt eristunud tuumarühmad) hõlmab ajutüvi retikulaarset moodustist, mida esindab erinevat tüüpi ja suurusega rakkude hajus kogunemine, mis on eraldatud paljude mitmesuunaliste kiududega. Ajutüve retikulaarse moodustise anatoomiat on kirjeldatud juba pikka aega. Viimastel aastakümnetel on kõige tõsisemaid uuringuid läbi viinud J. Olscewski (1957), A. Brodal (1958), AL Leontovich (1968) ja teised.

Koos ideedega mõjude hajutatusest ja morfoloogilise korralduse mustrite puudumisest on välja töötatud teooria retikulaarse formatsiooni morfofunktsionaalse struktuuri olemasolust. Kõige üldisemad tsütoarhitektoonilised mustrid seisnevad suurte ja isegi hiiglaslike neuronite tuvastamises medulla oblongata ja ponsi retikulaarse formatsiooni mediaalsetes osades, väikesed ja keskmised neuronid asuvad sama taseme külgmistes osades; keskaju retikulaarses formatsioonis on valdavalt väikesed neuronid. Lisaks tuvastas J. Olscewski (1957) retikulaarse formatsiooni sees 40 tuuma ja alamtuuma, millest suurimad on järgmised:

1. külgmine retikulaarne tuum, mis paikneb külgmiselt ja madalamal oliivist;
2. pons tegmentumi retikulaarne tuum - pons'i õigete tuumade dorsaalne;
3. paramediaanne retikulaarne tuum - keskjoone lähedal, alumise oliivi dorsaalne külg;
4. retikulaarne hiiglaslik rakutuum - oliivist kuni VIII tuumapaari tasemeni;
5. ponsi kaudaalne retikulaarne tuum;
6. suuõõne pontine retikulaarne tuum;
7. medulla oblongata retikulaarne parvotsellulaarne tuum;
8. medulla oblongata retikulaarne keskne tuum.

Vähem diferentseeritud on keskaju retikulaarne formatsioon, mille funktsionaalset korraldust selgitatakse koldoloogiliste mustrite uurimise käigus. Eferentsed projektsioonid jagunevad selgelt kahte rühma: need, mis projekteeruvad väikeajusse, ja need, mis ei projekteeru väikeajusse. Kolm eespool kirjeldatud tuuma saadavad oma neuronid väikeajusse, samas kui neuronitel pole muid projektsioone ja nad on reeglipäraselt seotud väikeaju teatud osadega. Seega saadab lateraalne retikulaarne tuum kiude läbi köiekujuliste kehade ussi ja väikeajupoolkera homolateraalsetesse osadesse, paramediaalne retikulaarne tuum - peamiselt homolateraalselt väikeaju ussi ja tuumadesse, pons tegmentumi retikulaarne tuum - ussi ja poolkeradesse. Lisaks edastab paramediaalne retikulaarne tuum impulsse peamiselt ajukoorest ja lateraalne tuum - seljaajust.

Süsteemide hulgas, mis ei ulatu väikeaju, eristatakse laskuvaid ja tõusvaid projektsioone. Peamine laskuv rada on retikulospinaalne, mis laskub seljaaju mööda seljaaju eesmist (ventraalne kimp) ja külgmist (mediaalne ja lateraalne kimp) sammast. Retikulospinaalne rada pärineb ponsi tuumadest (kiud kulgevad ipsilateraalselt ventraalsetes sammastes) ja medulla oblongata tuumadest (kiud kulgevad külgmises sambas seljaaju mõlemasse poolde). Lisaks loetletud kiududele hõlmab retikulospinaalne rada tektospinaalset, vestibulospinaalset ja rubrospinaalset (loomadel) rada.

Tõusvad retikulaarsed traktid algavad ponsi ja medulla oblongata mediaalsetest osadest ning ulatuvad tsentraalse tegmentaalse kimbu osana talamuseni ( centrum medianum, retikulaarsed ja intralaminaarsed tuumad), hüpotalamuseni, preoptilise piirkonda ja vaheseinani. Keskaju neuronitest pärinevad kiud suunduvad peamiselt hüpotalamuse ja kaudaalsematest osadest talamuse ja subtalamuseni.

Retikulaarse formatsiooni aferentsed ühendused määratakse interaktsiooni teel väikeaju, seljaaju ja ülalpool asuvate ajuosadega. Väikeaju-retikulaarsed rajad algavad väikeaju tuumadest ja lõpevad retikulaarse formatsiooni neuronitega, kust nad suunatakse peamiselt punasesse tuuma ja talamusele.

Spinoretikulaarsed traktid algavad seljaaju kõigilt tasanditelt, kulgevad selle külgmistes sammastes ja lõpevad medulla oblongata ja pons'i retikulaarses formatsioonis. Retikulaarses formatsioonis lõpevad ka kõigi klassikaliste sensoorsete traktide külghaarad.

Retikulaarse moodustise laskuvad rajad moodustuvad kiududest, mis tulevad fronto-parietaal-temporaalsest ajukoorest püramiidtraktiga; hüpotalamusest (periventrikulaarne süsteem keskele - pikisuunaline tagumine fasciculus - ja medulla oblongata); mammillaar-tegmentaalsest fasciculusest mammillaarkehadest ajutüve retikulaarse moodustiseni; tektoretikulaarsest traktist (sirge ja ristuv) - ülemisest osast alusosadeni.

Vestibulaartuumade kompleks, mis on eraldatud seda moodustavatest neuronitest, on tihedas interaktsioonis ajutüve retikulaarse formatsiooniga. Suurim neist on vestibulaarlateraalne tuum (Deitersi tuum). Samuti on selgelt eristatud ülemine vestibulaartuum (Bechterew' tuum), mediaalne ja alumine vestibulaartuum. Neil formatsioonidel on iseloomulikud hodoloogilised seosed, mis võimaldavad meil mõista nende funktsionaalset eesmärki. Vestibulaarlateraalsest tuumast lähtuvad eferentsed rajad suunduvad seljaaju (homolateraalne vestibulospinaalne trakt, millel on somatotoopiline organisatsioon) ja teistesse vestibulaartuumadesse. Radasid vestibulaarlateraalsetest tuumadest väikeajusse ei ole leitud. Ülemine vestibulaartuum ulatub oraalsesse suunda ja järgneb mediaalse pikisuunalise fascikuluse osana okulomotoorsete närvide tuumadele. Mediaalne ja alumine vestibulaartuum on vähem spetsiifilised ning nende neuronid saadavad oma aksonid oraalsesse ja kaudaalsesse suunda, tagades integreerivate protsesside rakendamise.

Ajutüve retikulaarset formatsiooni võib pidada üheks oluliseks aju integratiivseks aparaadiks. Sellel on iseseisev tähendus ja see on samal ajal osa aju laiemast integratiivsest süsteemist. Seetõttu liigitavad mõned autorid retikulaarse formatsiooni alla hüpotalamuse kaudaalsed osad, hüpotalamuse retikulaarse formatsiooni ja hüpotalamuse retikulaarsed tuumad.

K. Lissak (1960) jagab retikulaarse formatsiooni integratiivsed funktsioonid järgmiselt:

1. une ja ärkveloleku kontroll;
2. faasiline ja tooniline lihaste kontroll;
3. keskkonnainfo signaalide dekodeerimine, muutes erinevate kanalite kaudu saabuvate impulsside vastuvõtmist ja edastamist.

Ajutüvi sisaldab ka struktuure, mis asuvad nn spetsiifiliste ja mittespetsiifiliste süsteemide vahepealsel positsioonil. Nende hulka kuuluvad neuronite klastrid, mida nimetatakse hingamis- ja vasomotoorikeskusteks. Pole kahtlustki, et neil elutähtsatel struktuuridel on keeruline organisatsioon. Hingamiskeskusel on sektsioonid, mis reguleerivad eraldi sissehingamist (inspiratsiooni) ja väljahingamist (ekspiratsiooni), ning veresoontekeskuse sees on kirjeldatud neuronite populatsioone, mis määravad südame löögisageduse aeglustumise või kiirenemise, vererõhu languse või tõusu. Viimastel aastatel on vererõhu homöostaasi üksikasjalikult uuritud. Südames, unearteri siinuses, aordikaares ja teistes suurtes veresoontes asuvate baroretseptorite impulsid kanduvad ajutüve struktuuridesse - solitaartrakti tuuma ja retikulaarse formatsiooni paramediaansete tuumadesse. Nendest struktuuridest suunduvad efferentsed mõjud X-närvi tuumadesse ja seljaaju vegetatiivsetesse tuumadesse. Soltaartrakti tuuma hävimine viib arteriaalse rõhu tõusuni. Me nimetame neid moodustisi poolspetsiifilisteks. Une ja ärkveloleku regulatsioonis osalevad samad üksiktrakti tuumad ning nende ärritus lisaks vereringe- või hingamismõjudele avaldub EEG ja lihastoonuse muutusena, st moodustab teatud integraalsete aktiivsusvormide mustri.

Retikulaarse formatsiooni laskuvad mõjud realiseeruvad retikulospinaaltrakti kaudu, millel on seljaaju segmentaalsele aparaadile soodustav või pärssiv toime. Pidurdusväli vastab hiidrakulisele retikulaarsele tuumale, välja arvatud selle rostraalne osa, ja medulla oblongata retikulaarsele tuumale. Soodustavad tsoonid on vähem selgelt lokaliseeritud, nad hõlmavad suuremat ala - osa hiidrakulisest tuumast, silla tuuma; keskaju tasandilt lähtuvad soodustavad mõjud realiseeruvad polüsünaptiliste ühenduste kaudu. Retikulaarse formatsiooni laskuvad mõjud toimivad alfa- ja y-motoorsetele neuronitele, mis omakorda mõjutavad lihaskääve ja interneuroneid.

On näidatud, et enamik retikulospinaaltrakti kiude ei lõpe rindkere segmentidest madalamal ja ainult vestibulospinaalkiude saab jälgida sakraalsete segmentideni. Retikulospinaaltrakt reguleerib ka südame-veresoonkonna ja hingamise aktiivsust.

Kahtlemata on somaatiliste ja vegetatiivsete tegevuste tsentraalne integratsioon üks keha põhivajadusi. Teatud integratsioonietappi viib läbi tüve retikulaarne formatsioon. Oluline on märkida, et somaatilised ja vegetatiivsed mõjud läbivad retikulospinaalset rada ning et väljad, mis suurendavad motoorsete neuronite aktiivsust, arteriaalset rõhku ja hingamissagedust, asuvad üksteisele väga lähedal. Vastandlikud somatovegetatiivsed reaktsioonid on samuti omavahel seotud. Seega unearteri siinuse ärritus viib hingamise, kardiovaskulaarse aktiivsuse ja posturaalsete reflekside pärssimiseni.

Suur tähtsus on retikulaarformatsiooni tõusvatel vooludel, mis saavad rohkelt külgvooge klassikalistest aferentsetest radadest, kolmiknärvi ja teistest sensoorsetest kraniaalnärvidest. Retikulaarformatsiooni füsioloogia uurimise algstaadiumis eeldati, et mis tahes modaalsusega stiimulid põhjustavad ajukoorde suunatud mittespetsiifilise aktivatsioonivoo. Neid ideid raputasid P. K. Anokhini (1968) tööd, kes paljastasid selle pulsatsiooni spetsiifilise olemuse sõltuvalt erinevatest bioloogilistest aktiivsuse vormidest. Praegu on ilmnenud retikulaarformatsiooni osalemine keskkonnast tulevate infosignaalide dekodeerimisel ja teatud määral difuussete, spetsiifiliste tõusva aktiivsuse voogude reguleerimisel. On saadud andmeid ajutüve ja eesaju spetsiifiliste ühenduste kohta olukorraspetsiifilise käitumise korraldamiseks. Seosed eesaju struktuuridega on aluseks sensoorse integratsiooni protsessidele, õppimise elementaarsetele protsessidele ja mälufunktsioonile.

On ilmne, et integraalsete tegevusvormide rakendamiseks on vaja integreerida tõusvaid ja laskuvaid vooge, integraalsete toimingute vaimsete, somaatiliste ja vegetatiivsete komponentide ühtsust. On piisavalt fakte, mis viitavad laskuvate ja tõusvate mõjude korrelatsiooni olemasolule. Leiti, et ärkamise EEG-reaktsioonid korreleeruvad vegetatiivsete nihetega - pulsisageduse ja pupilli suurusega. Retikulaarse formatsiooni stimuleerimine samaaegselt ärkamise EEG-reaktsiooniga põhjustas lihaskiudude aktiivsuse suurenemise. Seda seost seletatakse retikulaarse formatsiooni organisatsiooni anatoomiliste ja funktsionaalsete iseärasustega. Nende hulgas on suur hulk seoseid retikulaarse formatsiooni erinevate tasemete vahel, mis viiakse läbi lühikeste aksonite, dihhotoomse jaotusega neuronite, rostraalselt ja kaudaalselt suunatud tõusvate ja laskuvate projektsioonidega aksonite abil. Lisaks on selgunud üldine muster, mille kohaselt rostraalse projektsiooniga neuronid paiknevad kaudaalselt kui laskuvaid radasid moodustavad neuronid ja nad vahetavad paljusid külgharusid. Samuti on leitud, et kortikoretikulaarsed kiud lõpevad retikulaarse formatsiooni kaudaalsetes osades, kust pärineb retikulospinaalne trakt; spinoretikulaarsed traktid lõpevad tsoonides, kust lähtuvad talamuse ja subtalamuse suunas liikuvad tõusvad kiud; hüpotalamusest impulsse saavad suuõõne osad omakorda suunavad oma projektsioonid sinna. Need faktid viitavad laskuvate ja tõusvate mõjude ulatuslikule korrelatsioonile ning selle integratsiooni rakendamise anatoomilisele ja füsioloogilisele alusele.

Retikulaarne moodustis, mis on oluline integratiivne keskus, on omakorda vaid osa globaalsematest integratiivsetest süsteemidest, sealhulgas limbilistest ja neokortikaalsetest struktuuridest, millega koostoimides toimub sihipärase käitumise korraldamine, mille eesmärk on kohaneda muutuvate välis- ja sisekeskkonna tingimustega.

Rinentsefaalsed moodustised, vaheseina, talamus, hüpotalamus ja retikulaarne moodustis on aju funktsionaalse süsteemi eraldi lülid, mis täidavad integreerivaid funktsioone. Tuleb rõhutada, et need struktuurid ei ole ainsad ajuaparaadid, mis osalevad terviklike tegevusvormide korraldamises. Samuti on oluline märkida, et olles osa ühest vertikaalsel põhimõttel üles ehitatud funktsionaalsest süsteemist, ei ole üksikud lülid kaotanud oma eripärasid.

Eesaju mediaalne kimp, mis ühendab eesaju, vahepealset ja keskmist aju, mängib olulist rolli nende moodustiste koordineeritud tegevuse tagamisel. Peamised lülid, mida ühendavad kimbu tõusvad ja laskuvad kiud, on vaheseina, amügdala, hüpotalamus ja keskse aju retikulaarsed tuumad. Eesaju mediaalne kimp tagab impulsside ringluse limbilise-retikulaarse süsteemi piires.

Neokorteksi roll vegetatiivses regulatsioonis on samuti ilmne. Ajukoore stimuleerimise kohta on arvukalt eksperimentaalseid andmeid: see põhjustab vegetatiivseid reaktsioone (tuleb vaid rõhutada, et saadud mõjud ei ole rangelt spetsiifilised). Vagus-, splanchnic- või vaagnanärvi stimuleerimisel registreeritakse esilekutsutud potentsiaale ajukoore erinevates tsoonides. Efferentsed vegetatiivsed mõjutused toimuvad kiudude kaudu, mis on osa püramiid- ja ekstrapüramidaalradadest, kus nende erikaal on suur. Ajukoore osalusel toimub vegetatiivne tugi sellistele tegevusvormidele nagu kõne ja laulmine. On näidatud, et kui inimene kavatseb teha teatud liigutuse, paraneb selles tegevuses osalevate lihaste vereringe enne seda liigutust.

Seega on suprasegmentaalses vegetatiivses regulatsioonis osalev juhtiv lüli limbiline-retikulaarne kompleks, mille tunnused, mis eristavad seda segmentaalsetest vegetatiivsetest aparaatidest, on järgmised:

1. nende struktuuride ärritus ei too kaasa rangelt spetsiifilist vegetatiivset reaktsiooni ja põhjustab tavaliselt kombineeritud vaimseid, somaatilisi ja vegetatiivseid nihkeid;
2. nende hävitamine ei too kaasa teatud looduslikke häiringuid, välja arvatud juhul, kui see mõjutab spetsialiseeritud keskusi;
3. Segmentaalsetele vegetatiivsetele aparaatidele iseloomulikke anatoomilisi ja funktsionaalseid tunnuseid ei ole.

Kõik see viib olulise järelduseni sümpaatiliste ja parasümpaatiliste jaotuste puudumise kohta uuritud tasandil. Toetame suurimate tänapäeva vegetoloogide seisukohta, kes peavad otstarbekaks jagada nvdsegmentaalsed süsteemid ergotroopseteks ja trofotroopseteks, kasutades bioloogilist lähenemist ja nende süsteemide erinevaid rolle käitumise korraldamisel. Ergotroopne süsteem hõlbustab kohanemist muutuvate keskkonnatingimustega (nälg, külm), tagab füüsilise ja vaimse aktiivsuse, kataboolsete protsesside kulgu. Trofotroopne süsteem põhjustab anaboolseid protsesse ja endofülaktilisi reaktsioone, tagab toitumisfunktsioonid ning aitab säilitada homöostaatilist tasakaalu.

Ergotroopne süsteem määrab vaimse aktiivsuse, motoorse valmisoleku ja vegetatiivse mobiliseerimise. Selle keerulise reaktsiooni aste sõltub organismi poolt ette tuleva olukorra uudsuse olulisusest ja tähendusest. Laialdaselt kasutatakse segmentaalset sümpaatilist süsteemi. Tagatakse töötavate lihaste optimaalne vereringe, tõuseb arteriaalne rõhk, suureneb minutimaht, laienevad koronaar- ja kopsuarterid, põrn ja teised verevarud tõmbuvad kokku. Neerudes toimub võimas vasokonstriktsioon. Bronhid laienevad, kopsuventilatsioon ja gaasivahetus alveoolides suureneb. Seedetrakti peristaltika ja seedemahlade sekretsioon on pärsitud. Maksas mobiliseeritakse glükogeeni ressursid. Roojamine ja urineerimine on pärsitud. Termoregulatsioonisüsteemid kaitsevad organismi ülekuumenemise eest. Vöötlihaste efektiivsus suureneb. Pupill laieneb, retseptorite erutuvus suureneb, tähelepanu teravneb. Ergotroopsel restruktureerimisel on esimene neuraalne faas, mida võimendab sekundaarne humoraalne faas, sõltuvalt ringleva adrenaliini tasemest.

Trofotroopne süsteem on seotud puhkeperioodiga, seedesüsteemiga, mõnede unefaasidega ("aeglane" uni) ja mobiliseerib aktiveerimisel peamiselt vagus-insulaarset aparaati. Täheldatakse südame löögisageduse aeglustumist, süstooli tugevuse vähenemist, diastooli pikenemist, arteriaalse rõhu langust; hingamine on rahulik, mõnevõrra aeglane, bronhid on veidi ahenenud; soolestiku peristaltika ja seedemahlade sekretsioon suureneb; erituselundite toime tugevneb: täheldatakse motoorse somaatilise süsteemi pärssimist.

Limbilise-retikulaarse kompleksi sees tuvastatakse tsoonid, mille stimuleerimine võib tekitada peamiselt ergotroopseid või trofotroopseid efekte.

Sageli ei ole selgelt mõistetav põhimõtteline erinevus ühelt poolt sümpaatiliste ja parasümpaatiliste mõjude ning teiselt poolt ergotroopsete ja trofotroopsete mõjude vahel. Esimene mõiste on anatoomiline ja funktsionaalne, teine funktsionaalne ja bioloogiline. Esimesed aparaadid on seotud ainult segmentaalse vegetatiivse süsteemiga ja nende kahjustusel on teatud ilmingud; teisel puudub selge struktuuriline alus, nende kahjustus ei ole rangelt määratletud ja avaldub mitmes valdkonnas - vaimses, motoorses, vegetatiivses. Suprasegmentaalsed süsteemid kasutavad õige käitumise korraldamiseks teatud vegetatiivseid süsteeme - peamiselt, kuid mitte ainult, ühte neist. Ergotroopsete ja trofotroopsete süsteemide aktiivsus on korraldatud sünergiliselt ja täheldada saab ainult ühe neist ülekaalu, mis füsioloogilistes tingimustes on täpselt seotud konkreetse olukorraga.