Hüpotalamus

Hüpotalamus moodustab vaheaju alumised osad ja osaleb kolmanda vatsakese põhja moodustumisel. Hüpotalamus hõlmab nägemisnärvi kiasmi, nägemistrakti, halli köbru koos lehtriga ja piimanäärmeid.

Nägemisnärvi kiasma (chiasma opticum) on nägemisnärvide (II kraniaalnärvide paar) kiududest moodustunud põikhari, mis osaliselt ristub vastasküljele (moodustades dekusatsiooni). See hari jätkub mõlemal küljel külgmiselt ja tagantpoolt nägemistrakti (tratus opticus). Nägemistrakt paikneb eesmisest perforeeritud substantsist mediaalselt ja tagantpoolt, paindub lateraalselt ümber ajuvarre ja lõpeb kahe juurega subkortikaalsetes nägemiskeskustes. Suurem külgjuur (radix lateralis) läheneb lateraalsele ajukoorele ja õhem mediaalne juur (radix medialis) suundub keskaju katuse ülemisse kollikulusse.

Telentsefaloni juurde kuuluv terminaalplaat külgneb nägemisnärvi kiasmi eesmise pinnaga ja sulandub sellega. See sulgeb suuraju pikisuunalise lõhe eesmise osa ja koosneb õhukesest halli aine kihist, mis plaadi külgmistes osades jätkub poolkerade otsmikusagarate ainesse.

Nägemisnärvi kiasmi taga asub hall kühm (tuber cinereum), mille taga asuvad piimanäärmekehad ja külgedel nägemistraktid. Allpool läheb hall kühm lehtrisse (infundibulum), mis on ühenduses hüpofüüsiga. Halli kühmu seinad moodustavad õhukese halli aine plaadi, mis sisaldab halli-tuuberaalseid tuumasid (nuclei tuberales). Kolmanda vatsakese õõnsuse küljelt ulatub lehtri ahenev lohk halli kühmu piirkonda ja edasi lehtrisse.

Piimakehad (corpora mamillaria) paiknevad eesmise halli kühmukese ja tagumise perforeeritud aine vahel. Nad näevad välja nagu kaks väikest, umbes 0,5 cm läbimõõduga sfäärilist valget moodustist. Valge aine asub ainult väljaspool piimakeha. Sees on hall aine, milles eristuvad piimakeha mediaalne ja lateraalne tuum (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales). Fornixi sambad lõpevad piimakehadega.

Hüpotalamuses on kolm peamist hüpotalamuse piirkonda - erineva kuju ja suurusega närvirakkude rühmade klastrid: eesmine (regio hypothalamica anterior), vahepealne (regio hypothalamica intermedia) ja tagumine (regio hypothalamica posterior). Nendes piirkondades asuvad närvirakkude klastrid moodustavad hüpotalamuse enam kui 30 tuuma.

Hüpotalamuse tuumade närvirakkudel on võime toota sekreeti (neurosekretsioon), mis saab samade rakkude jätkete kaudu transportida hüpofüüsi. Selliseid tuumasid nimetatakse hüpotalamuse neurosekretoorseteks tuumadeks. Hüpotalamuse eesmises piirkonnas asuvad supraoptiline (supraoptiline) tuum (nucleus supraopticus) ja paraventrikulaarsed tuumad (nuclei paraventriculares). Nende tuumade rakkude jätked moodustavad hüpotaalamuse-hüpofüüsi kimbu, mis lõpeb hüpofüüsi tagumises sagaras. Hüpotalamuse tagumise piirkonna tuumade rühmast on suurimad piimanäärme mediaalne ja lateraalne tuum (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales) ja tagumine hüpotalamuse tuum (nucleus hypothalamicus posterior). Vahepealse hüpotalamuse piirkonna tuumade rühma kuuluvad inferomediaalsed ja superomediaalsed hüpotalamuse tuumad (nucles hypothalamic ventromediales et dorsomediales), dorsaalne hüpotalamuse tuum (nucleus hypothalamicus dorsalis), infundibulaarse tuuma (nucleus infundibularis), hall-muguljad tuumad (nuclei tuberales) jne.

Hüpotalamuse tuumad on omavahel ühendatud üsna keerulise aferentsete ja eferentsete radade süsteemiga. Seetõttu on hüpotalamusel regulatiivne mõju paljudele keha vegetatiivsetele funktsioonidele. Hüpotalamuse tuumade neurosekretsioon võib mõjutada hüpofüüsi näärmerakkude funktsioone, suurendades või pärssides mitmete hormoonide sekretsiooni, mis omakorda reguleerivad teiste endokriinsete näärmete aktiivsust.

Hüpotalamuse tuumade ja hüpofüüsi vaheliste närvi- ja humoraalsete ühenduste olemasolu võimaldas neid ühendada hüpotaalamuse-hüpofüüsi süsteemiks.

Fülogeneetilised uuringud on näidanud, et hüpotalamus eksisteerib kõigil keelikloomadel, on hästi arenenud kahepaiksetel ning veelgi enam roomajatel ja kaladel. Lindudel on selgelt väljendunud tuumade diferentseerumine. Imetajatel on hall aine kõrgelt arenenud, mille rakud diferentseeruvad tuumadeks ja väljadeks. Inimese hüpotalamus ei erine oluliselt kõrgemate imetajate hüpotalamusest.

Hüpotalamuse tuumade kohta on olemas suur hulk klassifikatsioone. E. Gruntel tuvastas 15 tuumapaari, W. Le Gros Clark - 16, H. Kuhlenbek - 29. Kõige laialdasemalt kasutatav klassifikatsioon on W. Le Gros Clarki oma. IN Bogolepova (1968) teeb ettepaneku jagada hüpotalamuse tuumad neljaks osaks, tuginedes ülaltoodud klassifikatsioonidele ja võttes arvesse ontogeneesi andmeid:

1. eesmine ehk rostraalne osa (ühendades preoptilise piirkonna ja eesmise rühma - W. Le Gros Clark) - preoptilised mediaalsed ja lateraalsed piirkonnad, suprakiasmaatiline tuum, supraoptiline tuum, paraventrikulaarne tuum, eesmine hüpotalamuse piirkond;
2. keskmine mediaalne osa - ventromediaalne tuum, dorsomediaalne tuum, infundibulaarne tuum, tagumine hüpotalamuse piirkond;
3. keskmine külgmine osa - lateraalne hüpotalamuse piirkond, lateraalne hüpotalamuse tuum, tuberolateraalne tuum, tuberomammillaarne tuum, periforniline tuum;
4. tagumine ehk mamillaarne osa - mediaalne mamillaarne tuum, lateraalne mamillaarne tuum.

Hüpotalamuse anatoomilised ühendused selgitavad ka selle (funktsionaalset) tähtsust. Kõige olulisemate aferentsete radade hulgast saab eristada järgmisi:

1. mediaalne eesaju kimp, mille lateraalne osa ühendab hüpotalamust haistmissibula ja -köbruga, periamügdaloidse piirkonna ja hipokampusega ning mediaalne osa vaheseina, diagonaalse piirkonna ja sabatuumaga;
2. terminaliriba, mis kulgeb mandlist hüpotalamuse esiosadesse;
3. kiud, mis läbivad fornixi hipokampusest piimanäärme kehasse;
4. talamo-, strio- ja pallidohüpotalamuse ühendused;
5. ajutüvest - tsentraalne tegmentaalne trakt;
6. ajukoorest (orbitaalne, temporaalne, parietaalne).

Seega on aferentatsiooni juhtivateks allikateks eesaju limbilised moodustised ja ajutüve retikulaarne moodustis.

Hüpotalamuse eferentsed süsteemid võib jagada ka kolme suunda:

1. laskuvad süsteemid retikulaarsesse moodustisesse ja seljaaju - periventrikulaarne kiudude süsteem, mis lõpeb keskajus (pikisuunaline tagumine kimp), kaudaalse pagasiruumi ja seljaaju autonoomsetes keskustes ning mammillaar-tegmentaalne kimp, mis kulgeb mammillaarkehadest keskaju retikulaarsesse moodustisesse;
2. rajad talamuse juurde piimanäärmetest (piimanäärme talamuse kimp), mis on osa suletud funktsionaalsest limbilisest süsteemist;
3. Hüpofüüsi kulgevad rajad - hüpotaalamuse-hüpofüüsi rada paraventrikulaarsetest (10-20% kiududest) ja supraoptilistest (80-90%) tuumadest hüpofüüsi tagumistesse ja osaliselt keskmistesse sagaratesse, tuberohüpofüüsi rada ventromediaalsetest ja infundibulaarsetest tuumadest adenohüpofüüsini.

J. Ransoni (1935) ja W. Hessi (1930, 1954, 1968) töödes esitati andmeid pupilli laienemise ja ahenemise, arteriaalse rõhu tõusu ja languse, pulsi kiirenemise ja aeglustumise kohta hüpotalamuse stimuleerimisel. Nende uuringute põhjal tuvastati tsoonid, mis avaldavad sümpaatilist (hüpotalamuse tagumine osa) ja parasümpaatilist (eesmine osa) mõju, ning hüpotalamust ennast peeti keskuseks, mis integreerib organeid ja kudesid innerveeriva vistseraalse süsteemi aktiivsust. Nende uuringute arenedes ilmnes aga ka suur hulk somaatilisi efekte, eriti loomade vaba käitumise ajal [Gellhorn E., 1948]. O. G. Baklavadzhan (1969) täheldas hüpotalamuse erinevate osade stimuleerimisel mõnel juhul aktivatsioonireaktsiooni ajukoores, seljaaju monosünaptiliste potentsiaalide suurenemist, arteriaalse rõhu tõusu ja teistel vastupidist efekti. Sel juhul oli vegetatiivsetel reaktsioonidel kõrgeim lävi. O. Sager (1962) avastas hüpotalamuse diatermia ajal y-süsteemi ja EEG sünkroniseerimise pärssimise ning vastupidise efekti liigse kuumenemise ajal. Moodustub idee hüpotalamusest kui ajuosast, mis teostab regulatiivsete mehhanismide vastastikmõju, somaatilise ja vegetatiivse aktiivsuse integreerimist. Sellest vaatenurgast lähtuvalt on õigem jagada hüpotalamus mitte sümpaatilisteks ja parasümpaatilisteks osadeks, vaid eristada selles dünamogeenseid (ergotroopseid ja trofotroopseid) tsoone. See klassifikatsioon on funktsionaalse, bioloogilise iseloomuga ja peegeldab hüpotalamuse osalemist terviklike käitumuslike tegude elluviimisel. Ilmselgelt osaleb homöostaasi säilitamises mitte ainult vegetatiivne, vaid ka somaatiline süsteem. Ergotroopsed ja trofotroopsed tsoonid asuvad hüpotalamuse kõikides osades ja kattuvad mõnes piirkonnas üksteisega. Samal ajal on võimalik tuvastada nende "kontsentratsiooni" tsoone. Seega on eesmistes osades (preoptilises tsoonis) selgemini esindatud trofotroopsed aparaadid ja tagumistes osades (piimanäärmete kehades) - ergotroopsed. Hüpotalamuse peamiste aferentsete ja eferentsete seoste analüüs limbilise ja retikulaarse süsteemiga heidab valgust selle rollile integreerivate käitumisvormide korraldamisel. Hüpotalamus omab selles süsteemis erilist - keskset - positsiooni nii oma topograafilise asukoha tõttu nende moodustiste keskel kui ka füsioloogiliste tunnuste tõttu. Viimast määrab hüpotalamuse roll spetsiaalselt konstrueeritud ajuosana, mis on eriti tundlik keha sisekeskkonna muutuste suhtes, reageerides humoraalsete näitajate väikseimatele kõikumistele ja moodustades vastuseks nendele muutustele otstarbekaid käitumuslikke akte.Hüpotalamuse eriline roll on ette määratud selle anatoomilise ja funktsionaalse lähedusega hüpofüüsile. Hüpotalamuse tuumad jagunevad spetsiifilisteks ja mittespetsiifilisteks. Esimesse rühma kuuluvad hüpofüüsile ulatuvad moodustised, ülejäänud hõlmavad teisi tuumasid, mille stimulatsiooni mõju võib varieeruda sõltuvalt löögi tugevusest. Hüpotalamuse spetsiifilistel tuumadel on selge mõju ja need erinevad teistest aju moodustistest neurokriinia võime poolest. Nende hulka kuuluvad halli tuberkuloosi supraoptiline, paraventrikulaarne ja parvotsellulaarne tuum. Tehti kindlaks, et antidiureetiline hormoon (ADH) moodustub supraoptilises ja paraventrikulaarses tuumas, mis laskub mööda hüpotaalamuse-hüpofüüsi trakti aksoneid hüpofüüsi tagumisse sagarasse. Hiljem näidati, et hüpotalamuse neuronites moodustuvad vabastavad faktorid, mis adenohüpofüüsi sisenedes reguleerivad kolmikhormoonide sekretsiooni: adrenokortikotroopne (ACTH), luteiniseeriv (LH), folliikuleid stimuleeriv (FSH) ja kilpnääret stimuleeriv (TSH). AKTH ja TSH rakendusfaktorite moodustumise tsoonideks on mediaanse eminentsi eesmise osa ja preoptilise piirkonna tuumad ning GTG puhul halli tuberkulli tagumised osad. On kindlaks tehtud, et inimese hüpotaalamuse-hüpofüüsi kimbud sisaldavad umbes 1 miljon närvikiudu.

Kahtlemata osalevad neuroendokriinses regulatsioonis ka teised ajuosad (oimupiirkonna mediaal-basaalsed struktuurid, ajutüve retikulaarne formatsioon). Kõige spetsiifilisem aparaat on aga hüpotalamus, mis hõlmab keha integraalsete reaktsioonide, eriti stressireaktsioonide süsteemis endokriinseid näärmeid. Trofo- ja ergotroopse süsteemi käsutuses on aktiivsuse tagamiseks lisaks perifeersele sümpaatilisele ja parasümpaatilisele süsteemile ka spetsiifilised neurohormonaalsed aparaadid. Tagasiside põhimõttel toimiv hüpotaalamuse-hüpofüüsi süsteem on suures osas isereguleeruv. Rakendusfaktorite moodustumise aktiivsust määrab ka hormoonide tase perifeerses veres.

Seega on hüpotalamus aju limbilise ja retikulaarse süsteemi oluline komponent, kuid kuna see kuulub nendesse süsteemidesse, säilitab see oma spetsiifilised "sisendid" erilise tundlikkuse näol sisekeskkonna muutuste suhtes, samuti spetsiifilised "väljundid" hüpotaalamuse-hüpofüüsi süsteemi kaudu, paraventrikulaarsed ühendused allpool asuvate vegetatiivsete moodustistega, samuti ajutüve talamuse ja retikulaarse moodustise kaudu ajukoore ja seljaajuni.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]