Retina

Võrkkest (retina, võrkkesta membraan) on nägemisanalüsaatori perifeerne osa. See areneb ajupõiekese eesmisest osast, seega võib seda pidada aju osaks, mis asub perifeerias.

Silmamuna sisemine (tundlik) membraan (tunica interna, s. sensoria bulbi) ehk võrkkest on kogu pikkuses - nägemisnärvi väljundist kuni pupilli servani - siseküljel tihedalt koroidiga külgnev. Eesmise ajupõiekese seinast arenevas võrkkestas eristub kaks kihti (lehte): välimine pigmendiosa (pars pigmentosa) ja keeruka struktuuriga sisemine valgustundlik osa, mida nimetatakse närviosaks (pars nervosa). Sellest lähtuvalt eristavad funktsioonid võrkkesta suuremat tagumist nägemisosa (pars optica retinae), mis sisaldab tundlikke elemente - vardakujulisi ja koonusekujulisi nägemisrakke (vardaid ja kolvikesi), ning väiksemat - võrkkesta "pimedat" osa, millel puuduvad vardad ja kolvikesed. Võrkkesta "pime" osa (pars ciliaris retinae) ühendab võrkkesta ripsosa (pars ciliaris retinae) ja võrkkesta iiriseosa (pars iridica retinae). Nägemis- ja "pimeda" osa piiriks on sakiline serv (oga serrata), mis on avatud silmamuna preparaadil selgelt nähtav. See vastab kohale, kus soonkest läheb üle soonkesta ripsringi.

Võrkkest jaguneb väliseks pigmendiosaks ja sisemiseks valgustundlikuks närviosaks.

Pigmentepiteeli esimene kiht – soonkest – külgneb Bruchi membraaniga. Pigmendirakud ümbritsevad fotoretseptoreid. Pigmendikihi rakud fagotsüütivad fotoretseptorite tagasilükatud välissegmente, transpordivad metaboliite, sooli, hapnikku ja toitaineid veresoone membraanist fotoretseptoritesse ja tagasi.

Bruchi membraan eraldab võrkkesta pigmentepiteeli kooriokapillaaridest ja elektronmikroskoopia kohaselt koosneb see viiest elemendist:

• Võrkkesta pigmentepiteeli basaalkiht.
• Sisemine kollageenikiht.
• Paks elastsete kiudude kiht.
• Väline kollageenikiht.
• Kooriokapillaaride välimise kihi basaalne kiht.

Võrkkesta pigmentepiteel on üks kuusnurksete rakkude kiht, mille villusaparaat ümbritseb fotoretseptorite välissegmente, tagades nende uuenemise. Võrkkesta pigmentepiteeli rakkude tihedus foveas on väiksem, nad on suuremad ja sisaldavad rohkem suuri melanosoome kui võrkkesta pigmentepiteeli rakud võrkkesta teistes osades. Võrkkesta pigmentepiteeli ja fotoretseptorite vaheline ühendus on hõredam kui võrkkesta pigmentepiteeli ja selle all oleva Bruchi membraani vahel. Tingimuslikku ruumi võrkkesta pigmentepiteeli ja sensoorse võrkkesta vahel nimetatakse subretinaalseks ruumiks. Vedeliku puudumine subretinaalses ruumis säilib kahel viisil:

• Võrkkesta pigmentepiteeli rakud ja vahepealne tihe ühenduskompleks (zonula occludentes) moodustavad välise hematoretinaalse barjääri, mis takistab rakuvälise vedeliku vabanemist koorioretinaalsetest veresoontest subretiaalruumi.
• Ioonide ja vee aktiivne transport subretinaalsest ruumist.

Teise kihi moodustavad fotoretseptorite, kepikeste ja kolvikeste välissegmendid. Kepikestel on väga kõrge valgustundlikkus, mistõttu nad tagavad hämarikus nägemise. Lisaks moodustavad kepikesed neuroepiteliaalsete rakkude põhiosa ja paiknevad kogu võrkkestas kuni selle optilise osa piirideni, pakkudes perifeerset nägemist. Koonused täidavad silma peenemat funktsiooni: tsentraalset, vormitud nägemist ja värvitaju. Koonused asuvad peamiselt kollatähni keskse fovea piirkonnas.

Kolmas kiht. Perifeeria suunas koonuste arv väheneb ja kepikeste arv suureneb. Keskfoveas endas on ainult koonused, seejärel leidub kepikeste hulgas koonuseid ja võrkkesta perifeerses tsoonis koonuseid pole. Seetõttu on keskfoveas parim nägemisteravus ning värvide nägemisväli on oluliselt kitsam kui valge puhul.

Kolmas kiht, väline piirmembraan, on rakkudevaheliste adhesioonide riba. Seda nimetatakse Verhoeri fenestreeritud membraaniks, kuna kepikeste ja kolvikeste välissegmendid läbivad seda subretinaalsesse ruumi (kepi- ja kolvikesekihi ning võrkkesta pigmentepiteeli vaheline ruum), kus neid ümbritseb mukopolüsahhariidide rikas aine.

Neljas kiht - välimine tuum - moodustub fotoretseptorite tuumadest.

Viies kiht, välimine pleksiformne (või retikulaarne) kiht, asub välimise ja sisemise tuumakihi vahel.

Kuues kiht koosneb bipolaarsetest rakkudest, millest igaühel on kaks jätket. Selle kihi rakud ühendavad kahte neuronit: esimest kolmandaga. Bipolaarsete rakkude arv on väiksem kui varraste arv, seega on üks bipolaarne rakk ühendatud mitme vardaelementide rakuga, samas kui igal koonusel on oma bipolaarne helmes. Bipolaarsete rakkude tuumad moodustavad võrkkesta keskmise tuumakihi.

Seitsmes kiht, sisemine pleksiformne kiht, eraldab sisemist tuumakihti ganglionirakkude kihist ning koosneb keerukalt hargnevate ja omavahel põimunud neuronaalsete jätkete sasipuntrast. See eraldab võrkkesta sisemist vaskulaarset osa välimisest avaskulaarsest osast, mis sõltub hapniku ja toitainete soonkesta ringlusest.

Kaheksanda kihi moodustavad ganglionirakud. Need paiknevad ühes reas tühimikega, välja arvatud vahetult tsentraalse fovea ümbruses, kus ganglionirakkude kiht paikneb 3-4 reas, seega on see selles piirkonnas paksem kui teised. Ganglionirakkude tuumad moodustavad võrkkesta sisemise tuumakihi; võrkkesta ganglionirakkudel on nagu ka teistel võrkkesta rakkudel tüüpiline struktuur. Need on ümarad, protoplasmarikkad rakud, millel on ümar tuum ja hästi arenenud kromatiini struktuur. Ganglionirakkude kihi paksus väheneb märgatavalt, kui see liigub tsentraalsest foveast perifeeria poole. Fovea ümber koosneb see kiht viiest või enamast ganglionirakkude reast. Selles piirkonnas on igal fotoretseptoril otsene ühendus bipolaarse ja ganglionirakuga.

Üheksas kiht koosneb närvi moodustavate ganglionirakkude aksonitest.

Kümnes kiht – sisemine piirav membraan – katab võrkkesta pinda seestpoolt. See on peamine membraan, mille moodustavad neurogliaalsete Mülleri rakkude jätkete alused. Need rakud läbivad kõiki võrkkesta kihte, on hiiglasliku suurusega ning täidavad tugi- ja isoleerimisfunktsioone, teostavad metaboliitide aktiivset transporti võrkkesta erinevatel tasanditel ja osalevad bioelektriliste voolude genereerimises. Need rakud täidavad täielikult võrkkesta neuronite vahelised tühimikud ja eraldavad nende retseptiivseid pindu.

Maamärgid

1. Makula on silma tagumises pooluses asuv ümar kujuga ala, läbimõõduga umbes 5,5 mm. Histoloogiliselt sisaldab see rohkem kui ühte ganglionirakkude ja ksantofiilse pigmendi kihti.
2. Fovea on võrkkesta sisepinnal kollatähni keskel asuv lohk, mille läbimõõt on 1,5 mm (1 nägemisnärvi ketta läbimõõt). Oftalmoskoopiliselt näeb see välja nagu ovaalne valgusrefleks, mille piirid on määratud võrkkesta paksenemise ja sisemise piirava membraaniga.
3. Foveola, läbimõõduga 0,35 mm, moodustab fovea keskosa. See on võrkkesta kõige õhem osa, milles puuduvad ganglionirakud ja mis koosneb ainult kolvikestest.
4. Foveaalne avaskulaarne tsoon asub fovea sees ja ulatub foveolast kaugemale. Foveaalse avaskulaarse tsooni läbimõõt on varieeruv ja seda saab täpselt määrata ainult fluorestseiinangiograafia abil.
5. Lonkas on väike lohk foveola keskel, mis vastab foveolaarsele refleksile. Refleksi puudumist võib mõnikord tõlgendada haiguse varajase sümptomina.

Võrkkesta tuumadevahelised kihid koosnevad närvirakkude kiulistest struktuuridest, protsessidest ja sünaptilistest moodustistest, samuti võrkkesta gliaalskeleti rakkudest, mille kiud kulgevad võrkkesta kogu paksuse ulatuses kihtidega risti: välimisest piirmembraanist, mis eraldab neuroepiteeli tuumad varda ja koonuse otstest, sisemiseni, mis eraldab võrkkesta klaaskehast.

Kepikeste koguarv on umbes 130 miljonit. Need on hämarikunägemise retseptorid. Kepikesi iseloomustab suhteliselt väikese tuuma olemasolu, mida ümbritseb tsütoplasma ääris. Kepikeste dendriidid on radiaalse orientatsiooniga ja paiknevad võrkkesta pigmentepiteeli jätkete vahel. Dendriit koosneb välimisest ja sisemisest segmendist (osast), mis on ühendatud ripsmekestaga. Välimine segment on silindrilise kujuga. See koosneb arvukatest topeltmembraanidest, mis asetsevad üksteise peal, moodustades suletud kettaid. Välimiste segmentide membraanid sisaldavad rodopsiini, mis on nägemispigment. Kepikeste akson lõpeb võrkkesta välimises võrkkesta kihis bipolaarsete rakkudega sünapsidega.

Võrkkestas on 6–7 miljonit koonust. Need on päevase (värvi)nägemise retseptorid. Erinevalt kepikestest on koonused suuremad (kuni 75 µm pikkused) ja neil on suurem tuum. Koonuste välissegmenti esindavad poolkettad, mis tekivad plasmamembraani invaginatsiooni tagajärjel. Koonuste ketaste membraanid sisaldavad teist nägemispigmenti - jodopsiini. Koonuste sisesegmendis on mitokondrite klaster, kus asub lipiidipiisk (ellipsoid). Koonuste akson moodustab sünapse ka bipolaarsete neuronite dendriitidega.

Elaval inimesel silmamuna alumises võrkkesta tagumises osas on oftalmoskoobi abil näha umbes 1,7 mm läbimõõduga valkjat laiku - nägemisnärvi ketast (discus nervi optici), millel on kõrgenenud harjakujulised servad ja keskel väike lohk (excavatio disci). Ketas on koht, kus nägemisnärvi kiud silmamunast väljuvad. Nägemisnärvi ümbritsevad membraanid (aju membraanide jätk) ja need on suunatud nägemisnärvi kanali poole, mis avaneb koljuõõnde. Need membraanid moodustavad nägemisnärvi välise ja sisemise kesta (vagina externa et vagina inlerna n. optici). Nägemisnärvi ketta piirkonda nimetatakse valgustundlike nägemisrakkude (keppide ja kolvikeste) puudumise tõttu pimealaks. Ketta keskel on nähtav võrkkesta sisenev tsentraalne arter (a. centralis retinae). Nägemisnärvikettast umbes 4 mm kaugusel, mis vastab silma tagumisele poolusele, asub väikese lohuga kollakas laik (makula) - tsentraalne lohk (fovea centralis). Tsentraalne lohk on parima nägemise koht: siia on koondunud ainult kolvikesed ja kepikesed puuduvad.

Võrkkesta funktsioonid on valgusstimulatsiooni muundamine närviergutuseks ja signaali esmane töötlemine.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]